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夜间增温对冬小麦作物N、P生产力的影响

摘要：目前在地球表面的大部分地区，日常夜间温度上升速度比白日温度更快。为了解夜间增温对冬小麦生长的影响，进行田间开放式实验，在2010-2011和2011-2012的生长季节，通过晚上在规划好的土地上覆盖反光窗帘来对其增温。结果表明，夜间覆盖（NC）处理后夜间温度比为未进行覆盖(CK)处理温度平均要高0.9℃。在拔节期、开花期和成熟阶段，经过夜间覆盖处理的植物总氮（N）的积累量也要比未进行覆盖处理的高17-43%，而在夜间覆盖处理下，植物总磷（P）含量取决于作物生长阶段。夜间覆盖处理明显减小N转运效率，从而导致灌浆时期更多的N被保留在植物茎中。虽然，根据生长季节中，P在NC比CK处理转移到谷粒的比例要高29-41%，NC处理减少了花后27-41%P的吸收比例，结果导致P收获指数和吸收利用效率明显减少。当夜间温度增加，由于有效小穗、籽粒每穗的内核数量和重量的减少相结合，作物产量降低了6-25%。

关键词:夜间增温；氮；磷；小麦作物

冬小麦是中国的主要粮食作物之一，被广泛种植，在主要农作物中所占的比例超过了20%（Ren et al，2008）。最近，大多数这些冬小麦的增长地区感受到日间和夜间温度的增加(Tan et al . 2009)。全球环流模型项目中， 到21世纪的末期，全球表面温度可能会增加1.4-5.8 ℃(政府间气候变化专门委员会(IPCC)2001)，而每日最低温度(或夜间)已经大约比相应的天气温度增长了三倍 (Karl et al. 1993; Easterling et al. 1997 )。这样前所未有的日夜温度微分增量的变化在影响小麦产量上可以发挥重要作用 (Lobell and Ortiz-Monasterio 2007)。然而，大多数研究全球变暖下作物生长和产量的反应是基于每日平均气温(Peng et al . 2004)，这个可能涵盖高的夜间温度对小麦活力的差异影响。因此，实验数据表明，高的夜间温度是发展农业适应气候变化的关键措施， 对冬小麦作物生长和产量的影响是至关重要的，可以应对农业生态系统夜间增温在某一地区或全球的潜在影响。

许多研究发现，夜间温度高与全球变暖对作物产量和生产谷类作物包括大米(Cheng et al . 2009; Mohammed and Tarpley 2009)和小麦(Lobell and Ortiz-Monasterio 2007)的生物量强烈影响有关。例如，Fang et al(2010)发现，当夜间温度增加2.5℃，冬季小麦产量会减少27%，因为夜间温度高导致不育分蘖的数量显著增加，穗数和穗粒越来越少。CERES模型预计，每日最低温度升高将导致产量减少，由于小麦生长期缩短(Wilkens and Singh 2001)。然而，在最近的一项研究表明，华北地区冬小麦产量没有被夜间温度升高影响(Fang et al. 2012).Tian et al. (2011)观察到，夜间增温使冬小麦作物的无效分蘖明显减少，小麦的产量增加18%。另一方面，夜间温度高可以促进氮(N)和磷(P)矿化，因此，可能改变植物根系对氮和磷吸收 (Sardans et al. 2008; Patil et al.2010)。此外，内部养分利用率可能由于升温影响改变生理过程 (Wolfe-Bellin et al. 2006;Prieto et al. 2009)，这些对植物生产产生了深远的影响(Li et al. 2011)。一些研究报道，升高温度对某些植物物种氮素的吸收和分配有影响 (Jonassona et al . 2004;An et al . 2005;Yang et al . 2011)。然而，没有研究同时探讨高的夜间温度对小麦氮、磷吸收和转运的影响，即使冬小麦通常在冬季和早春受到的更明显是夜间增温的负面影响 (2001年联合国政府间气候变化专门委员会)。

养分(N和P)的吸收是决定光合能力和植物生产力最重要的一个植物变量。大量研究，主要是在没有N施入的自然生态系统进行，表明气候变暖可以增加或减少研究植物N的吸收。例如，An et al(2005)观察到， 四年的增温实验中草N吸收增加5-20%，由于变暖地上部分生物增加比例高于叶片N含量减少百分比。然而，其他在培养箱中进行的研究已经发现，夜间温度降低了地上生物量和叶子中N浓度 (Xu and Zhou 2005)，导致植物N吸收减少。因此， 在夜间温度升高时植物N吸收主要是受植物生物量和植物N浓度综合反应影响(An et al . 2005)。最近，研究在受控的环境中进行的水稻实验表明，夜间温度高对全植物N浓度没有影响，但可以通过增加植物地上生物量显著增加N吸收(Cheng et al . 2010)。至于P，先前的研究已经发现，气温上升(包括夜间温度)可能会增加土壤磷酸酶活性，从而加强土壤P矿化(Sardans et al . 2006)，导致植物叶片P浓度增加(42%)(Sardans et al . 2008)。然而，其他研究表明，土壤水分减少是由于高温可能会限制土壤养分扩散能力和减少某些土壤酶和和植物根酶的活动 (Llorens et al . 2004)。此外，变暖时增加土壤有效磷并没有伴随地上生物质P的增加，因为土壤中微生物的竞争相比于植物主要在P（Kellogg and Bridgham 2001)。

许多其他植物变量如N和P转运可能会大大影响内部养分效率和小麦生产力(Dordas 2009)。先前的研究已经发现场地规模变暖操作可以减少活着叶草N的衰老转运(An et al . 2005)，或提高灌木P从茎到叶的分配 (Sardans et al . 2008)。最近，Cheng et al(2010)报道称，高的夜间温度在生殖生长过程中显著降低N从大米营养部分的转运，导致粮食产量的减少。然而，我们的知识告诉我们夜间温度高对冬小麦N、P的生理过程及其对籽粒产量的潜在影响是有限的。

大多数以前的研究使用受控环境室或温室模拟夜间增温，没有真正代表现场条件。为了准确地确定高夜间温度对冬小麦的性能的影响，需要一个开放的系统进行现场试验。在这项研究中，我们假设增加夜间温度会显著影响小麦生物量和产量，以及养分利用率动态。我们的主要目标是:(1)来确定更高的夜间温度对冬小麦产量和产量构成的影响，(2)描述更高的夜间温度下N和P响应动态。

材料和方法

实验设置

实验是于2010-2011和2011-2012，冬小麦生长季节从11月中旬到下年5月，在中国南京市南京信息工程大学农业气象试验站进行。这个地区气候为半湿润季风气候，年平均气温15.3℃，7月是最热的一个月(平均28.3℃)，而1月最冷(平均0.8℃)。平均年降水量856毫米，大部分降雨是在6月到8月间。试验站土壤是潜育土，土壤中含有总有机C9.28 g kg^-1、总氮1.06 g kg^-1、可用P6.89mg kg^--1(0.5 NaHCO₃提取，钼蓝比色法)和交换性钾125mg kg^--1(1.0mol^-1中性CH3COONH₄提取、火焰光度计法)。

本研究中使用的小麦品种是在中国南京广泛栽培的Ningmai15号。在这两年，都是以每平方米播种400颗可行的种子的速度、行间距为15厘米的方式在11月10日播种。每公顷总共138公斤N被播种和划分使用，其中，50%在种植前应用，剩下的 50%应用于ZGS30。应用种植前，磷和钾以过磷酸钙和氯化钾的形式分别以每公顷30公斤P和每公顷75公斤钾（K）的速度规模施肥。另外，播种之前还要通过手动拔草来控制杂草，并喷洒杀虫剂吡虫啉和杀菌剂(戊唑醇)控制害虫和疾病。

实验设计和增温的处理

在两年里，完全随机区组实验设计包括两个处理和六个重复。两个处理一个是夜间覆盖(NC)处理和夜间不覆盖的对照处理(CK)。NC处理(夜间增温情节)是由用夜间反光窗帘覆盖植被(Beier et al . 2004)来降低红外辐射的损失。质量轻巧的脚手架用来支持铝窗帘以达到变暖效果，因为它这反射了96%的直接辐射和散射辐射的95%( Beier et al . 2004)。变暖的处置是2times;3m，但边缘测量0.5m，所以有效面积2m²。这个增温变暖的处置自动从1900年一直使用到了07年。为了保持降水效果，晚上下雨时反光窗帘就通过雨水传感器感应，自动移开，雨停了，就又自动盖上。夜间覆盖处理了从开始的分蘖(ZGS20)一直持续到成熟阶段(ZGS99)。作为对照，同样的光脚手架数控处理用于CK情节，但没有窗帘。

距离空气中20厘米高度和土壤以下5厘米处的温度在整个试用期的处理环节每隔15分钟就会被ZDR4温度记录器监控并记录下来(泽大仪器有限公司，杭州，中国)。6个温度传感器放置在每个处理的有效面积对角(三个空气传感器和三个土壤传感器)。数控温度增量的情节(1900-0700)与是由与CK相比情节决定。在2010-2011和2011-2012的实验中，NC处理的平均气温分别比空白组CK处理高了0.7和1.0℃时，覆盖处理NC下的土壤温度比CK处理高1.1℃和1.3℃。土壤深层也使用安装在每个处置的时域反射探测计每周测量两次，虽然因为相同的温度处理这些总是一样的(数据没有显示)。

采样和分析方法

采样和测量在拔节(ZGS33)，开花期(ZGS69)和成熟阶段(ZGS99)。所有的20厘米长度的植物连续被削减在地面上，被分为拔节期的叶子，茎；开花期的的叶子，茎和穗；成熟期的叶子、茎、谷壳和小麦结实颗粒。所有植物部分在70℃烘干获得干重重量。用植物样品分析氮（micro-Kjeldahl凯氏定氮法）和磷浓度(ammonium-molybdophosphoric蓝色方法)，通过N、P浓度乘以计算干重来计算N和P吸收量。收获1m²的中间的在成熟期的有效的处置的小麦，获得籽粒产量、单位面积上小麦穗的数量，每穗上的麦粒数和1000 颗小麦颗粒重量（千粒重）。

以下参数，与小麦植物在灌浆期N和P内的吸收和再活化有关，计算:

1．花后 N 或P的吸收量=收获期N或P在地上部分的生物含量—开花期N、P地上部分的生物含量。

2．N、P转运量(NT或PT)= 开花期N、P在地上部分的生物含量—成熟期的叶、茎和谷壳的N、P含量。

3．N、P转运效率(NTE或PTE)(%)=(N、P转运数量/开花期N、P在地上部分的生物含量)times;100。

4．氮或磷转运至籽粒中的贡献率(CTN或CTP)(%)=(N、P转运数量/成熟期谷物中 N、P含量)times;100。

5．氮或磷收获指数=(麦粒中N、P含量/空气中植物部分的 N、P含量)。

6．基于产量的氮和磷利用效率=产量/空气中植物部分的 N、P含量。

7．基于生物量的氮和磷利用效率=地上部分生物量/空气中植物部分的 N、P含量。

数据分析

所有数据统计分析都在SPSS 12.0软件进行 (SPSS Inc .，芝加哥，IL)。数据正常测试和对数转换需要在统计分析之前使其正常化，Plt;0.05时，统计上显著差异被确定使用方差分析和LSD来计算。计算平均数标准误差并提出误差的图形。

结果

氮、磷的吸收与转运

在图1给出了三个发展阶段总氮、磷吸收量。在这两个生长季节，夜间覆盖处理(NC)显著增加了在拔节、开花期和成熟阶段的总N积累，而总P积累量的增加取决于成长阶段。夜间覆盖与生长季的总P吸收量有显著交互作用(Plt;0.05)。这两年，成熟期时NC处理增加了茎的N浓度，但是对P在每个生物量分数的浓度没有影响(图2)。因此，茎成熟时NC处理下N的吸收比CK处理时高72-119%，而P于每个生物量分数的吸收在两个温度之间的处理方法上没有明显差异(图3)。在2010-2011生长季节，开花后整个植物 N和P的吸收量在CK情节分别为8.2和3.6gm^-2，分别明显高于NC处理5.9和2.1gm^-2的值。

2010-2011的生长季节，NC处理下N转运的数量增加了26.3%，并显著增强了N转化对籽粒的贡献率，N的转运效率在NC处理比CK处理低11-18%(表1)。在整个生长季节，NC处理增加了P的转化和P转化对籽粒的贡献 率(表2)。

图1。夜间温度高对总氮和磷吸收的影响主要在三个生长阶段。垂直条表示标准误(n=6)。处理们在每个成长阶段之间的不同字母表示在Plt;0.05显著差异。

图2。夜间温度高影响成熟期不同植物器官氮和磷的浓度。垂直条表示标准误(n=6)。处理们在每个成长阶段之间的不同字母表示在Plt;0.05显著差异。a、b在每一个生长季节，一列内不同字母表示的意义在5%的水平

生物量、籽粒产量和产量构成

在CK处理下，拔节期总地上生物量的范围为553.4-681.5 gm^-2，而NC处理下则为699.1-758.7 gm^-2(表3)。夜间覆盖主要作用在两个生长季节拔节期的地上生物量，而不是在2011-2012生长季节开花阶段。在成熟期，变暖使2011-2012的生长季节地上生物量减少12.0%。夜间覆盖与生长季节与植物生物量有

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