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本科生毕业论文(外文翻译)

原文标题 Effects of soil type and composition of rhizodeposits on rhizosphere priming phenomena

译文标题 土壤类型和根际沉积物组分对根际激发现象的影响

土壤类型和根际沉积物组分对根际激发现象的影响

Davidson A. Lloyd，Karl Ritz，Eric Paterson，Guy J.D. Kirk

摘要：新鲜植物碳源的输入可能会刺激微生物所调节的根际土壤有机质的周转过程。但是在人工模拟系统中，经常出现一些相互矛盾的结论。这是由于诸多可变因素影响着这些结果，比如底物添加量、底物成分、使用的是单一的化合物还是混合的底物、是连续添加还是间断添加等。在植物系统进行的研究不多，而且也常常会产生看似相矛盾的结果，并且其中的可能机制也还不清楚。

为了增加一些可能的证据，我们在两种完全不同的土壤（一种是酸性的砂壤土，一种是只种植过C3植物的肥沃的壤土）上种植了61天C4草。我们测量了土壤总呼吸及其碳同位素组成，并且用后者来区分呼吸是来源于植物还是土壤碳。我们发现由于植物生长，两种中土壤有机质的周转都有所增强（正激发）。在草被修剪了的处理中，净增长大大减少，并且激发效应也相对微弱。在没有修剪的处理中，植物的净增长量、土壤总呼吸量、土壤有机质产生的呼吸量都大大增加。之后，土壤有机质产生的呼吸量随着植物生长而同步增长，但是这种增长在贫瘠的土壤中会有所延迟。我们得出结论，所观察到的激发效应受微生物氮素需求所控制，与根际沉积碳的降解和根系生长所需的碳相竞争。激发效应的程度取决于土壤类型和植物生长环境。

在接下来的实验中，我们在两种相同的土壤上模拟添加可溶微生物底物的根际沉积物，连续添加了19天 C4标记的蔗糖（单一底物）和玉米根部提取物（相对多样的底物），并且我们测定了土壤呼吸和它的碳同位素信号。在较肥沃的土壤中，随着时间的延长，蔗糖诱发越来越强的正激发效应，然而玉米根部提取物引起的激发效应逐渐减弱。我们推测这是因为更多样化的底物在矿化过程中提供了氮素和其他营养物质。在不肥沃的土壤中，微生物对N的需求不能通过添加底物的矿化和土壤有机质而得到满足。所以激发效应随着时间几乎不变。我们得出结论，引起激发效应化合物的化学物质对激发现象的影响较大。

关键词：激发效应；土壤有机质；根际；C4植物；稳定同位素

1、引言

有10%-20%光合作用固定的碳被植物以根际沉积物的形式释放到根际，包括：可溶的分泌物，不可溶的分泌物，根际碳沉降，根组织碎屑(Gregory,2006;Wichern et al.,2008; Jones et al.,2009)。根际分泌物有一部分被微生物群体用来呼吸和繁殖，以及接下来的生物量的周转对土壤有机质库的贡献。在这个过程中，有一部分，尤其是在根部分泌物中的高能量的化合物，可能被微生物利用通过所谓的激发效应加快有机质的矿化。这样的效应被广泛的研究，但是难以理解(Cheng et al.,2014;Zhu et al.,2014)。然而在环境变化的反馈情况下，他们对于地表植物生长相对全球碳和营养物质的循环可能同等或者更加重要。

激发效应随植物种类以及像群体光合速率、植物物候、根结构、共生菌根和根系分泌物的质量和数量等可变因素而变化(Dijkstra et al.,2006; Kuzyakov,2010; Phillips et al., 2012;Shahzad et al.,2015)。激发效应也随着土壤类型而变化，虽然这很少的被研究(Billings et al.,2010; Kuzyakov,2010;Paterson and Sim,2013;Cheng et al.,2014)。重要的可变因素可能是营养物质的状态、氮素的有效性、土壤和水分的关系以及中毒现象，这些都可以影响植物生长速率和微生物活跃度。激发效应根据土壤营养物质的可用性可以被放大或者被减小。“钥匙假说”解释来源于植物的不稳定碳有益于根际微生物，使其能够在土壤有机质中依次调动营养物质，这相应的对植物本身也有好处(Kuzyakov, 2010; Cheng et al., 2014; Murphy et al., 2015)。因此，植物和土壤可变因素共同调控的激发效应是复杂的。

在这项研究中，我们计划增加土壤类型和根际沉积物对根际激发的影响的证据，并且研究可能的机制来解释这种效应。我们用两种有明显差异的土壤做实验：都是相对贫瘠的草原土，但是其中一个呈酸性并且有更大的C/N。我们用C4肯尼亚草（狼尾草）作为模型植物，我们发现狼尾草相比于其他植物可以更好的在两种土壤中生长。因为我们的土壤包含的有机质仅来源于过去的C3植物，并且C3呼吸的C同位素指示比C4呼吸的C同位素指示弱10permil;，我们可以用同位素标记土壤呼吸的CO₂来区分呼吸是来源于植物还是土壤。接下来，我们用一个周期修剪处理使根际沉积物不同：修剪是用来减少光合作用碳的固定、根冠比分区和根部分泌物。在用同样的两种土做的平行实验中，我们通过连续添加混合C4底物测定模拟根际沉积物的效果。

2、材料和方法

2.1 土壤

土壤采集自两个地方0-5cm深的土层：①号土是表面的潜育土，布洛克赫斯特系列，取自英国芭莎寺庙郡，采样于2012年3月；②号土是黄棕壤，科特纳姆系列，沙特尔沃斯学院，取自英格兰南部，采样于2012年5月。这两个地方长期生长C3植物，砂壤上生长着C3植物凤尾草，并且都至少五年没有施肥。土壤在去掉可看见的植物残体后风干并且过筛（lt;6mm）。过筛黏土壤（a）的特性：黏土结构、PH为5.5、有机碳46.2g/kg、全氮4.9g/kg、C/N为9.4；过筛砂壤土（b）的特性：肥沃的砂壤结构、PH为3.8、有机碳为64.8g/kg、全氮4.2g/kg、C/N为15.4。砂壤土通过加4g/kg石灰粉将PH提高到5.0，使其变潮湿从而拥有了生产性能，放置至少12个月，直到石灰粉和土壤起反应（对土壤呼吸没有残余影响）。

2.2 实验A：真正的根际沉积物

2.2.1 实验设计

实验在格兰菲尔德学院的玻璃房子内进行，英格兰南部，从2014年5月到7月。试验期间，在一昼夜玻璃房子的温度分别在28.5plusmn;0.6和15.0plusmn;0.3℃。实验由两种土组成，种植或者不种植狼尾草，周期性测定土壤CO₂释放和它的delta;¹³C，并且在实验的中期和末期进行破坏性的收割以终止植物生长。

过筛（lt;6mm）后的土加水调节到田间持水量的60％，并且放到长300mm、直径为103mm的PVC管内，每个容器中分别放1.5kg和1.4kg黏土和砂土至250mm位置。每个容器底部用带网孔的布阻隔根。在整个实验过程中，每天调节水分使土壤含水量保持在田间持水量的60％。每个容器播种20颗狼尾草的种子，播种在距离容器边缘30mm、距离土表2-3mm的近似圆形的区域。在种子发芽后不久做单一处理：每个容器内施加0.16g水溶性肥料（氮：磷：钾为36:0:12以及微量元素）。气体采样器是用100mm长、直径为46mm的PVC管制成，放置在容器中间的裸露土表，并向下插入土壤3cm深。每一个气体采样器顶部都有一个PVC帽，通过一个三通带活塞的接口控制气密性。

每一种土总共准备20个容器。在播种后的48天，每个处理里面四个重复做破坏性的抽样，并且剩余的在播种后的61天做破坏性抽样。在修剪处理中，播种后31天开始，每周修剪一次，充分的减少植物高度在土表以上3cm。修剪下来的物料要保存起来用来分析。土壤CO₂通量和它的delta;¹³C在播种后21天每隔几天测定一次，这一点在第2.2.2节详细描述。收割的时候，取走容器上气体取样器，粘附在上面的土被带走增加了土壤容重。在种植容器中，嫩芽在与土表齐平的位置剪下放到纸袋中，在100℃下烘干24小时，用来测定嫩芽生物量。将土和根转移到大托盘上，把根挑出并且轻轻摇动去掉附着在上面松散的土。用去离子水彻底清洗根并且烘干测定根的生物量。一部分鲜根要保存用来测定根呼吸的delta;¹³C（2.2.2节）。土壤样品用最基本的分析方法在一天内分析完全碳和全氮，用熏蒸提取的方法测微生物生物量。在微生物生物量测定前，土壤再次过筛（lt;6mm），并且再次挑拣去除土壤里植物残体。这个程序无法去除非常小的植物组织和松散的细胞，但是这是微生物生物量测定的一小部分，所以在根际研究中广泛应用熏蒸提取的方法是公认有效的。

2.2.2 土壤呼吸和delta;¹³C的测定

对于呼吸的测定，气体采集器被连接到一个密闭环控制的隔膜泵上，用一个装满苏打水的圆柱容器吸收空气中的二氧化碳，还有一个红外线气体分析仪。空气近似每分钟循环一次，循环两分钟，来充分降低采集器内CO₂混合速率到1mu;mol/mol以下。CO₂过滤被绕开，土表释放的CO₂在随后的15分钟被测定出。土壤呼吸通量F_S（mu;mol C m^-2 soil s^-1）被从吸收后最后的两分钟内顶部微小空间CO₂浓度变化速率中计算出，用如下公式：其中：△C（mu;mol C m^-3）代表在△t（s）时间内顶部空间CO₂浓度变化，V代表顶部空间的体积（m³）,A代表表面裸露土壤的面积（m²）。

四个5mL的气体样品被从顶部采样器中用气体注射器采集出来，并且转移到分区隔开的12mL的容器中，用气密性良好的隔膜盖上，并且用氦气净化使其变成真空。根据接下来的实验计划，24小时内用同位素比质谱仪（IRMS）测定样品的delta;¹³C。

同位素比质谱仪是一个配有自动采样器的Sercon 20-22稳定同位素质谱仪。一个同位素检测循环以常规最高值中心为起点，接下来注射三次参照CO₂气体（纯度为99.999%的CO₂气体），然后按照6个气体样品的顺序在每个样品中间注入CO₂参照气体。氮气、氧气和一氧化氮被气相色谱柱分隔开，并且在CO₂前被洗提。氦气流和气相色谱柱被调节来实现CO₂和其他气体成分的区分。CO₂参照气体对照VPDB中等标准校准。相对于VPDB的碳同位素比率（delta;¹³C（permil;））通过以下公式计算出来：

delta;¹³C标准的精度反复取样测得为plusmn;0.2permil;。

我们确定呼吸测定的一小部分来自本土土壤有机质，举例如下。通过质量平衡，我们有成分通量：

和

下标S、SOM、root分别代表整体、源于SOM和根的呼吸。另外，

结合方程式（3）-（5）重新整理：

在方程式（6）中，delta;¹³C_SOM值取决于种植过的土壤的delta;¹³C，delta;¹³C_root值取决于鲜根样品，有没有附着土壤，放在12mL的小瓶中培养20分钟，然后分析样品的delta;¹³C。

2.3 实验B：模拟根际沉积

2.3.1 实验设计

根据Paterson et al.（2007），过2mm筛的土样要加水到田间持水量的65％，塞进半圆形的PVC管（120mm长，内径为46mm），分别干燥去掉土块较大、密度在0.7到0.8g/cm³的黏土和砂土，每个小室里面放100cm³土样。对于每一种土准备12个这样的“小室”，做三个处理（2个C4底物、一个对

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