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热带雨林的实验性干旱增加了土壤中的二氧化碳流失到大气中

摘要：气候模型预测了大部分潮湿热带地区的降水变化，然而，在这个重要的生物群落中，很少有研究调查干旱对土壤碳循环的潜在影响。在潮湿的热带森林中，干旱会通过减少总体上土壤缺氧加速土壤生长呼吸作用，但之前的研究表明凋零物分解与强降雨通量正相关，强降雨通量移动大量的溶解有机质(DOM)从凋落物层到土壤表面。因此,减少降雨还会限制C向土壤表面的释放，降低呼吸速率。我们进行了一个生长季的实验去研究了在降雨量减少25%和50%是如何改变C向土壤的移动，和如何对土壤呼吸速率DOM通量影响。在试验干旱条件下，土壤的呼吸速率在降雨量减少25%和50%的处理下都有所增加。净降水量通量分别地减少了26%和55%在降雨量减少25%和50%的处理下。然而，从凋零物中过滤的总的DOM通量和处理之间没有变化，因为浸出DOM的浓度模拟干旱增加了到达土壤表面的条件。在实验条件下，年度的DOM通量平均浓度为7.7plusmn;0.8，11.2plusmn;0.9和15.8plusmn;1.2mg C/L，分别地在降雨量减少25%和50%的处理下DOM浓度与土壤呼吸速率呈正相关。实验室孵化实验证明了DOM浓度对土壤呼吸速率影响的潜在重要性，说明这一机制可能在降雨量减少的地区，二氧化碳通量增加。在所有的实现小区可以看出，土壤CO₂通量部分受震级和可溶性C的浓度传递到土壤中，还受土壤水分和土壤氧的影响可用性。总的来说，我们的数据表明热带雨林的降雨量在下降，通过增加土壤的可用氧和通过对DOM浓度升高的响应。

介绍：在全球的碳循环中热带雨林扮演着至关重要的角色，他们在生物量和土壤中储存了全球25%的有机碳，它们约占35%的陆地初级生产力(NPP)，并且它们通常比任何其他生物交换更多的碳和大气。由于这些相当大的C库和通量，甚至小的改变在雨林和大气的C交换上都会对全球C预算、大气成分和气候产生重要的影响。

在许多热带雨林中大库和活跃的通量被几乎最适合植物生长的气候所维持；持续的温暖的温度和充足的降雨提供地球上最高的C吸收率的燃料。然而相同的气候状况结合起来的最大化生产力也会通过土壤呼吸促进C的损失，并且气候的改变能促进C的收入和支出平衡。关于气候改变对热带雨林的C循环的潜在影响任然没有深入的研究。例如，佛斯特发现了一个显著的负相关关系在树木生长和年平均最低气温，表明由许多全球气候模型预测的热带地区气温升高可能导致初级生产力(NPP)的降低。植物C吸收的减少和预测随着温暖热带土壤呼吸C损失的增加，有可能显著改变热带雨林中C网的储存。

很有可能，气候改变可能更改热带雨林降雨的模式、量级和强度，这种方式可能会影响C循环。当前这一代全球气候模型在预测未来降雨上要比温度差得多，但是一些变化似乎是可能的。预测模型：(1)对流带边缘降雨减少；(2)亚马逊盆地大部分地区降雨减少；(3)加勒比和中美洲地区降雨减少。不幸地是，尽管许多湿热带的降雨都被预测减少，我们对降雨如何减少将改变C循环仍然了解很少。这对于生物群落中最潮湿的部分尤为如此。

在理论上，热带雨林降雨量减少对土壤呼吸速率有消极或者积极的影响。土壤呼吸速率和年平均降雨量直接的关系表明，由于降雨量的减少这一利率可能降低。例如，在相对干旱的地方降雨量减少可以增加植物根系的死亡率、分解活性下降，因此土壤CO₂排放较低。或者，增加死根的分解可以抵消相关根死亡率下降的土壤呼吸，从而驱动更高的CO₂损失到大气，至少在短的周期内。前两次净降雨量操作实验引证在巴西亚马逊平原相对干旱地区有不同的结果：其中一项研究表明，降雨量减少确实对一些微量气体产生影响，但是它们对土壤CO₂损失没有显著的影响；另一项研究显示，在实验性干旱的条件下，美国的土壤CO₂含量有所下降。

然而，几乎没有人知道位于降水谱湿端的热带森林降雨量减少的潜在影响。在这类区域(即接受gt;2500mm/yr)，可以想象,降雨减少可能会导致上述两种对土壤呼吸积极或消极影响的结果。首先，在潮湿的地方干燥可以通过提高O₂的通量增加土壤的呼吸，从而刺激有氧分解和营养循环的速率。然而，之前在哥斯达黎加网站的研究表明，高降雨量促使大量易于分解的可溶性C凋零层到土壤表面促进了输送分解速率和高的土壤呼吸CO₂通量。这些结果意味着，减少降水可以减少CO₂对大气的通量，即使是在极度潮湿的热带森林里。

我们假设降雨会通过凋零层减少溶解有机物的通量，并且不稳定的C输送到土壤表面会导致土壤呼吸速率下降。为了解决这个假设，我们在位于西南哥斯达黎加的奥萨半岛上的一个潮湿的热带雨林遗址进行的贯穿操作实验。我们的目标是实验性地操作大量的净降雨量到枯枝落叶层，并且大量的DOM输送到土壤表面。我们的目标不是控制土壤水分本身，而是为了孤立降雨量、DOM浸出和土壤CO₂通量之间的关系。

方法

研究场地

实验是在戈尔夫奥萨半岛热带雨林杜尔塞森林保护区（8843 0 N，83837 0 W），西南哥斯达黎加不同的低地进行的。年平均气温为26.58摄氏度年平均降雨量gt;5000 mm/年，但现场在12月到4月之间经历一个旱季，通常降雨量lt;100 mm/月。凋落物和凋零物层量达到年最大值旱季（克利夫兰和汤森2006年），并且在早期雨季土壤呼吸增加到年度最大（例如，5月；克利夫兰等人2006）。土壤在站点被归类为一种在奥萨玄武岩杂岩中陡峭的解剖景观（Berrange和Thorpe，1988年）。完整的站点描述包括土壤理化特性被发现在克利夫兰(2006)。

实验设计

我们建造了一套贯穿秋季的2.4times;2.4米的建筑物为了排除操纵降水并施加12-月实验性干旱（见第1版）。对于每一个围地、直径为5厘米的PVC管被切割成两半并且纵向安装在铝框架上大约1米高于土壤表面。PVC管起部分雨棚作用，防止试验区接收全部传入的吞吐量，但也允许环境光穿透森林地面，空气进入自由流通。雨淋PVC管以5 cm或15 cm（中心）间隔安装实现在总的降雨量上50%或25%的减少，但在其他情况下，场地对两侧和顶部的大气允许通风换气，防止温差。收到20个随机分配的小区接受降雨量减少50%和25%的贯穿性处理（N=每10个处理）；另外10个地块用作实验控制。实验持续时间内保留了排泄物，因此模拟了12个月降水强度的下降。

实验的总体目标是研究降水量变化对DOM输送和土壤呼吸（不在降雨减少对土壤水分本身的影响），因此未对地块进行挖沟（例如，Davidson等人2004）。这个设计确保了贯穿式操控将会集中在凋零层-土壤界面和可能最小化干扰（通过挖沟）能影响土壤C循环（Ngao等人2007）。一个小区的土壤温湿度被测量用HOBO传感器阵列（微型-DAQ、Contocook、新罕布什尔州、美国）和沉淀被测量用Hobo数据记录雨量计测量温度。放置在空地上的仪表；距离研究地块400米。本研究中所用的破口为永久性破口在2007年9月小区。

设计包括一个1厘米的铁丝网。在排水沟的正下方，有效地把所有的凋零层都排除在森林的地板上。因此，一定数量的凋零层（基于平均站立凋零层质量[750 g/m 2]实验开始）添加到每个小区中把凋零层集中起来，在地里平分。每月间隔，相邻一组平行的凋零层对2.4 mtimes;2.4 m的地块进行称重，将其分为20个相等的地块（以质量计）并置于为规范每月的凋零层投入而进行的清理。这个战略有两个目的：第一，尽量减少围栏对凋零层施加的实验影响；以及第二，标准化试验区的凋零层量，从而最大限度地减少由这些因素引起的处理反应而不是净降雨量。

落叶层贯穿秋季和DOM通量

为测量通过枯枝落叶层的水通量容量，每个地块都装有一个被切割成10.5 cm times;50cm构建的张力测定仪，PVC管纵向对半，安装在土壤表面。溶血计充满了被清洗的玄武岩砾石（直径lt;2.5cm）并且覆盖有0.5毫米尼龙网筛，以排除大碎片。在溶解计中捕获的降雨量被排放到在土壤表面外实验小区的不透明聚乙烯可折叠碳罐塑料桶埋。确定渗滤液体积每3-4d使用吊秤进行重力测量（美国明尼苏达州，麦地那州，Intercomp）和从每一个蒸渗计中的样品被收集，并立即冷冻用于随后的C和营养分析。在此外，收集了事件冠层穿透用一套5个314平方厘米的漏斗测量在整个实验小区矩阵中小区排放到另一组碳罐中，并通过C和营养盐通量计算为蒸渗计和通流通量。溶解有机碳（DOC）和总溶解氮（TDN）使用高温测定样品燃烧总碳氮分析仪（岛津TOVCPN，日本京都）和总溶解磷-使用自动分析仪（美国德克萨斯州大学站，OIanalytical）测定RUS（P），如下所示：过硫酸盐氧化（Delia等人1977）。

土壤呼吸

从11月开始每周测量土壤呼吸。2007年至2008年11月使用通风封闭土壤室内系统（LI-6400，LI-COR，林肯，内布拉斯加州，美国）每个地块包括一个永久性PVC环（80 cm 2）插入土壤中10 cm深，随机选择20个位置中的每个位置实验和10个控制小区。对于每个测量-将土壤呼吸室置于从线性方程中计算出轴环和CO₂流量。CO₂浓度超过3-5分钟后室平衡。对于每一个处理（控制，减少 25%的降雨量，还有减少50%降雨）平均CO₂流出率从10单独测量时获得的燃烧室测量值采样事件。

土壤养分通量

土壤养分通量（至15 cm）的评估使用预制离子交换树脂胶囊（Unibest，波兹曼，蒙大拿州，美国）。每4-6周，树脂在10-15 cm的范围内，通过用手抹子小心地在土里划出一道缝，插入胶囊，小心地取下刀片尽量减少干扰。树脂交换无机氮（NH₄ 和NO₃^-）和P（PO₄^3-）测定2摩尔/升盐酸萃取后色度计测定对自动分析器的分析。

土壤氧浓度

采用一种方法评估土壤O₂浓度。由Silver等人描述。（1999）。土壤O₂室由5312 cm的PVC管制成，覆盖一端用黄铜软管倒钩连接5厘米尼龙管用活塞关闭。在每个实验中在土壤中安装了9厘米深的试验室并且被允许与土壤大气平衡一周。测量土壤O₂浓度。每周从冲水室和专门设计的5ml在YSI 550A上围绕O₂探头的室手持式溶解氧探头（YSI，黄弹簧，俄亥俄，美国）。测量之间，探头室用200-300毫升的大气冲洗顶空。空气使仪器读数恢复到环境的100% O₂浓度。

根土取样分析

小区内细根总生物量（0-10cm）为每六个月用手取土器测量一次（6 310厘米）。在野外，根芯样品是在2-mm筛子中均匀化手工制作的；去除细根，冲洗、风干，并保存在密封的硬币信封中。在实验室，将根烘干（60℃，72小时）并称重以确定干质量。每三个月从所有地块收集一次表层土壤样本，使用手取土器（6times;10 cm）。收集后48小时内，土壤在冰上的冷却器中返回科罗拉多大学实验室粗筛（4 mm）移除植物材料。50 g的亚样本从每种土壤中移除，并风干以进行物理和化学分析。新鲜土壤样品在4℃下储存。直到分析和孵化实验开始在土壤取样后72小时内，以避免产生伪影。在长期储存期间。可提取无机氮（NH₄ 和NO₃^-）威慑力在2摩尔/升KCl溶液中开采（18小时提取），以及NH₄ 和NO₃^-对提取物在自动分析仪上进行比色分析。土壤微生物生物量c和n采用氯仿熏蒸法测定提取方法（CFE；Brookes等人1985）。湿润（5d）和非湿润样品（6g干质量；dm）用0.5 mol/L K ₂ SO ₄萃取1 h，高速离心6分钟，过滤。有机的用岛津分析提取物中的C和总氮。总有机碳氮分析仪。微生物生物量c被确定为润湿和未润湿的可提取有机碳使用比例常数（kc）为0.45的样品（Vance等）1987）。微生物生物量n被测定以可提取氮与用校正法对润湿和未润湿样品进行校正系数（kn）为0.54（Brookes等人1985）。DOM浓度对土壤呼吸的影响评估土壤中DOM浓度的影响CO₂通量，我们在我们在土壤中添加了不同浓度的DOC。测量了初始土壤CO₂通量。简言之，8克土壤（dm）样品（每次处理4个）装有Whatman 1号滤纸的漏斗（至允许排出多余的渗滤液），并用从现场收集的混合凋零层中提取的DOM。在1 L去离子水中，100 g凋零层在室温24小时，过滤至0.45 lm，以及渗滤液的浓度用岛津Tocvcpn.然后，过滤后的DOM原料用于生产稀释浓度的DOC溶液-范围从103到10？1 3。模拟贯穿流量和DOC变化的影响土壤呼吸的浓度，我们增加了常数。DOC的量（但浓度为1118，348、176、113和0.5[即仅去离子水]mg通过调整土壤样品的体积土壤样本的渗滤液。尽量减少实验差异的潜在混淆效应-土壤水分对土壤呼吸的影响，所有样本收到至少足够的渗滤液把它们带到预定的蓄水位容量（whc）。渗滤液添加到更多样品中稀释浓度（但以更高的体积输送）小心地添加到土壤中的过滤器使用移液管，液体被允许渗透土壤，而多余的液体自由地排入ehrlenmeyer烧瓶。为了示例：用1100 mg Doc/l溶液处理的样品接受4.2毫升渗滤液，使其达到

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