水生苔类(卷叶苔属:卷叶苔科)的性别比例、营养生长和芽孢产生的性别特异性模式

作者：EVA HOLAacute;^1*, TARJA VESALAINEN², JAKUB TEScaron;ITEL1 and SANNA LAAKA-LINDBERG²

单位：¹南波希米亚大学理学院植物学系，捷克

²芬兰自然历史博物馆，赫尔辛基大学，芬兰赫尔辛基

2013年11月13日修订;2014年1月19日接受出版

摘要：波瓣合叶苔是一种水生的叶状苔类植物，生长在北亚热带的浅水溪流中。通过对芬兰南部10条河流100块地的调查，研究了波瓣合叶苔的表达性别比、芽结构的性别差异以及有性生殖和无性生殖之间可能的平衡。表达的性别比为雄性偏倚，与大多数雌雄异株苔藓植物的性别比相反。在不同的溪流之间也有很大的差异，但是单独的地块通常只有一个性别的嫩枝。雄性的过度繁殖可能是一种策略，以克服精子稀释，并确保在较长距离的水中受精。没有发现雌性和雄性之间的大小差异，但它们在分支模式上有所不同。雌性的性生殖成本高于雄性的证据可以从以下几个方面看到:雄性偏倚的性别比;在只有雌性的情节中，性表达的雌芽数量少;在同一枝上没有生殖器官和雌性生殖器官同时出现，每枝上也没有一个以上的生殖器官。相反，雄性和雌性的高芽孢产量表明有性生殖和无性生殖之间的最小平衡。伦敦林奈学会，林奈学会植物学期刊，2014,175,229 - 241。

关键词:水生植物;无性繁殖;性表达。

介绍

亲水性是花粉在水表面或水下传播的一种方式，仅存在于18个水生维管植物属(Les, 1988)。与维管植物不同的是，所有苔藓植物的生殖系统都以液态的水为特征，这是成功有性生殖所必需的环境。精子器和颈卵器(分别为苔藓雄性和雌性生殖器官)是由单倍体配子体植物产生的。由于精子运动半径的限制，精子器和颈卵器的空间邻近是成功有性生殖所必需的(Bisang, Ehrlen amp; Hedenas, 2004)。这一要求可以通过在同一株植物(雌雄同株)上同时出现雄枝和雌枝来满足。然而，全世界有超过一半的苔藓(苔藓门)和大约三分之二的苔类(苔门)是雌雄异体的，即产生配子体，只产生卵或精子(Wyatt, 1985;与雌雄异株共生，后者指的是在种子植物中存在专产生小孢子或大孢子的孢子体;然而，雌雄异株在功能上是可比较的)。在维管植物中，雌雄异株繁殖系统较少，只有6%左右的维管植物是雌雄异株(Renner amp; Ricklefs, 1995)。

在雌雄异株植物和苔藓植物中，性别是由染色体机制决定的(Bachtrog et al.， 2011;Janouscaron;ek Hobza amp; Vyskot, 2013)。因此，在减数分裂时，后代的性别比为1:1。然而，在维管植物和苔藓植物中观察到的性别比例往往是倾斜的(Obeso, 2002;Bisang amp; Hedenas, 2005)。偏雄性别比在维管植物中最为常见(Lovett Doust amp; Laporte, 1991;ont amp; Kato, 1999;而在苔藓植物中，雌性偏性别比普遍存在(Bisang amp; Hedenas, 2005)。

最昂贵的性别是稀有的。在维管植物中，雌性比雄性有更大的生殖分配，因此这些支付往往导致更高的雌性生殖成本和雄性化的性别比例(Silvertown amp; Lovett Doust, 1993;Obeso, 2002)。同样，在苔藓植物中，雌性生殖和孢子体生产的巨大成本(Laaka-Lindberg, 2001)也得到了证明(Ehrleacute;n, Bisang amp; Hedenauml;s, 2000; Bisang amp; Ehrleacute;n, 2002; Rydgren amp; Oslash;kland, 2003; Rydgren, Halvorsen amp; Cronberg, 2010)。利用维管植物的分配理论，观察到的雌雄异株苔藓植物的雌性化性别比与雌性比雄性的生殖成本之间似乎存在矛盾。在苔藓植物中，雄性生殖的成本很少被提及，但是，在现有的研究中，还没有发现这种成本(Bisang, Ehrleacute;n amp; Hedenauml;s, 2006; Horsley, Stark amp; McLetchie, 2011)。许多其他的解释已经被提出来解释苔藓植物中雌性偏倚的性别比例，包括性别特异性孢子流产和发芽率的差异(Newton, 1972;McLetchie, 1992)，性别的空间隔离(Stark, McLetchie amp; Mishler, 2005)，随机过程在增长和繁殖(Rydgren amp;Oslash;kland, 2002),性别特异性生活史特征的进化(Fuselier amp; McLetchie, 2004)、性别的栖息地专门化(Stark, McLetchie amp; Eppley, 2010)和系统发育史(Bisang amp; Hedenas, 2005)。然而，没有一个单一的解释被广泛接受。

此外，由于不表达配子体，既不产生雄配子体，也不产生雌配子体，因此对苔藓植物雌雄比例的研究更加复杂。关于苔藓植物性别比例的研究(见上)大多只反映有性表达的芽(即在芽上可见雄配子体和/或雌配子体)。然而，性别特异性分子标记，可能提供真实的(遗传的)性别比例，已经在一些种类的地钱中被发现。[Marchantia polymorpha L. (Okada et al., 2000; Yamato et al., 2007) and Sphaerocarpos texanus Aust. (McLetchie amp; Collins, 2001)] and mosses [Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (McDaniel, Willis amp; Shaw, 2007), Drepanocladus lycopodioides (F.Weber amp; D.Mohr) Broth. ex Paris (Bisang amp; Hedenauml;s, 2013) and Pseudocalliergon trifarium (F.Weber amp; D.Mohr) Loeske (Korpelainen et al., 2008; Bisang, Korpelainen amp; Hedenauml;s, 2010; Hedenauml;s et al., 2010)]。

水藓类植物、流苔藓类植物和水生苔藓植物是难以综合定义的。这三个术语都假定水生介质是唯一的或最受欢迎的场所。据报道，有超过130种属于31科62属的水藓(Akiyama，1995)。苔藓植物常被用作重金属污染的生物介质(如Martins, Pardo amp; Boaventura, 2004)，但对其生理机制知之甚少(Glime amp; Vitt, 1984;de Carvalho, Branquinho amp; da Silva, 2011)或生命周期，包括生殖、孢子萌发、原丝体形成、配子体和孢子体诱导、生长和孢子散布(Glime, 1984;Glime amp; Vitt, 1984;Akiyama,1995)。与陆地植物相比，水生苔藓植物在施肥方面不受缺水的限制。然而，水生栖息地以流水为特征，这给繁殖体的受精、扩散和随后的建立造成了困难(即精子和繁殖体的过度稀释)。

在这篇文章中，我们讨论的是Scapania undulata (L)Dumort. 生殖系统，一种水生的、双叶的苔类植物，经常在石头上和浅溪底部形成大块状。作为优势种，它为许多小型水生昆虫和其他动物提供了巢穴和庇护所，因此在溪流群落中扮演着重要的角色(如Steinman amp; Boston, 1993)。它是芬兰南部南北方森林生态系统的中心元素，本研究就是在那里进行的。通过对自然生长的波瓣合叶苔在3个群体结构水平(溪流间、溪流内地块间、地块内地块间)上的营养生长、无性繁殖和有性繁殖的调查，我们回答了以下问题(见表1)。(1)性别比例: 波瓣合叶苔的种群结构和表达的性别比例是什么?在不同的群落中，芽的类型和表达的性别比例是否不同?(2)性别差异:营养生长性状和芽结构是否存在性别特异性差异?如果是的话，这是否可以用雄性和雌性的性繁殖成本差异来解释呢?(3)生殖平衡-有性生殖和无性生殖之间是否存在平衡?这种权衡是特定于性别的吗?

表1 与统计分析的细节的问题列表

*除非另有说明，所有混合模型均将流和图作为分层嵌套的随机效应项。

材料和方法

研究物种和研究地点

波状舟形藻(舟形藻科)是一种叶状水生苔类植物，可长至10厘米长。它是一种经常发生在2月至7月间的具有孢子体的可育二代种(Paton, 1999)。除了有性繁殖外，波瓣合叶苔还通过产生在最上面的叶片边缘的芽孢进行无性繁殖(图1)。物种生长在北部到亚热带地区，在那里它生长得相当频繁。所研究的种群位于芬兰南部(表2)的南北向植被带。

图1 波瓣合叶苔的结构原理图。芽组成的干线(粗线)和分支/分支机构(细线)。简单的不分枝(1)和分枝(2,3,4,5)芽存在。雌性有性表达芽(F)至少有一个分枝，具颈卵器和软质叶或花被。雄性表达性芽(M)至少有一个花药分枝。值得注意的是，除了生殖器官的分支外，F和M的分支也可以而且经常包含有生殖和不育的非生殖分支。无生殖器官的芽(有生殖芽和不育无生殖芽)被归类为无表达芽。出芽生殖(G)至少有一个分枝有芽孢。不育的无生殖芽产生营养枝，无生殖器官。主茎和独立的枝干也像嫩枝一样被分类(F, M, G, S，此外，GM，因为花芽和芽可以同时出现在一个分支上)。精子器，颈卵器，芽孢;成熟的花被。标尺，1毫米。

表2 研究地点、地点、采样日期和河流的基本特征

图2 一条流的采样模式示意图。从每条溪流的10个地块收集样本，每个地块收集18个(数据集1) 10个(数据集2)芽。黑点表示每个小区采样点的大致位置。

取样

选取芬兰南部的10条溪流作为样本(表2)。这些溪流都是相对完整、未受干扰的栖息地，其周边环境对森林管理的直接影响尽可能小。虽然不能完全避免流域内的干扰，但选择了尽可能相似的河流剖面、长度和水质。在每条河流中选择10个地块(c. 10times;10cm ²)(采样模式见图2)，根据河流中波瓣合叶苔适宜基质的斑片状分布随机选择地块。然而，地块之间的距离为gt; 20米。在1个月期间(2008年6月，见表2)不按比例收集，以获得可比较的数据。它们被深度冷冻，后来被解剖。每一块嫩枝被平均分成两部分(一组嫩枝)。利用第1组(1)进行性别比例的检测，采集所有类型的芽，包括不育的非对生芽和对生芽芽。第二组(2)用于芽孢产量的评估，无论性别表达如何，都只包括发芽芽。

在第一组中，每个小区18个独立的芽(N = 1800个)，经过一个恒定的抽样设计(小区四个边缘各中间4个芽，小区中心2个芽，见图2)。评估每个小区的主茎、分枝和全枝的长度、分枝类型、分枝数量和分枝模式(图1)，以描述芽的结构。

从顶芽基部到茎/枝基部测量主茎和分枝的长度(见图)。(see fig. 1 in Laaka-Lindberg, 2001)。整个枝条的长度是计算主茎及其分枝长度的总和。由于叶片间有砂砾等颗粒附着，无法称重。这些颗粒可能导致测量不准确，通过清洗完全去除它们几乎是不可能的。而且，不管芽的性别(F, M, G, S;见下文)。因此，我们认为枝/芽的长度测量是合适的。分枝模式(分枝和简单的不分枝的芽)和分枝数是在测量芽的长度的同时确定的。芽被分为以下类型:有性表达的芽[雌的(F)或雄的(M)]和不表达的芽[生殖的(G)或不育的非生殖的(S)]。详细的解释见图1。除了芽的生殖状态外，主茎和单个分枝也被划分为以下几种分枝类型之一:F、M、G、S和雄性的发芽分枝(基生双生枝，叶腋有花药)。少数分支被水作用破坏，无法划分为分支类型(F, M, GM, G, S)。这些分支被评估为零分支。在所有溪流的雌枝上都观察到孢子体的存在。与其他苔类植物一样，波瓣合叶苔的孢子体是短暂的(Paton, 1999)。因此，我们不能对它们的发生进行任何详细的分析，因为取样的时间限制(每天取样一条)，因此不可能同时在所有10条流中取样获得可比的孢子体数据。

第二组芽(图2)用于估计芽孢产量。每个小区收集10个芽(即至少一个含芽的枝或主茎)(N = 1000个芽)。在0.5 mL蒸馏水中，将每一芽的一个分枝或主茎的芽用微管冲洗干净。在400倍放大的光学显微镜下，使用计数网格(Burker 0.100 mm)计数芽孢的数量。在显微镜观察前加入0.5%的Triton X-100, Gerbu洗洁剂，以降低表面张力。为每个样本芽孢计数重复了三次(see Holaacute;, Kucˇera amp; Teˇscaron;itel, 2011)。此外，通过测定主茎、分枝和全枝的长度、分枝类型、分枝数和分枝形态来描述波状芽孢双裂芽个体的枝结构。其他类型的无性繁殖体，如生长在普通营养叶上的不寻常的繁殖体(见Glime, 1970)寻找，但没有发现。

数据分析

数据分析采用(广义)线性混合模型，考虑了抽样设计和响应变量的分布。如有必要

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