热带雨林苔藓植物生殖物候:雌雄无眠

原文作者：Adaı acute;ses S. Maciel-Silva¹ and Ivany Ferraz Marques Va acute;lio

单位：巴西坎皮纳斯州立大学植物生物学研究所CP 6109 - UNICAMP, Campinas, SP, 13083-970

摘要：在15个月的时间内，对巴西热带雨林的两个不同地点(山地和海平面)11种苔藓植物(苔藓和苔类)的有性繁殖周期进行了描述。许多物种的性别表达在整个时期是连续的，而不受季节和森林地点的影响。雌雄异株的特异性性条件没有改变，但是合生种有增加异交的机会的策略，除了双性分支外，还具有单性分支。种间配子和孢子体发育模式不同，但位点相同。配子体和孢子体的成熟受季节影响。雄配子体大多在旱季末成熟。受精发生在最潮湿的月份，孢子体在旱季发育，孢子的散布大多在旱季末期。雌配子囊在整个时期都处于发情期，在雨季开始前有许多成熟的配子囊。雄配子体与雌配子体相比，发育时间较长，流产率高。热带雨林中的苔藓植物受到潮湿天气和温和温度的青睐。类似的生殖物候模式被发现在不同的栖息地只有细微的不同。

关键词：巴西大西洋森林，苔类，苔藓，物候，雌雄同体，雌雄同体，有性繁殖。

物候学(Glime 2007)描述了物种生命周期中生长和繁殖的时间与事件之间的关系。这些事件的季节性和对不同阶段或物候的认识是这类研究的特征(Rathcke amp; Lacey 1985; Stark 2002)。理解生殖物候学对于解决和解释生殖生态学和生命策略的各个方面，如性条件和受精生物学，以及与孢子和繁殖体的产生有关的性状和一个物种中个体的寿命(During1979)是至关重要的。此外，为了验证生物和非生物因素对生长和繁殖的影响，必须弄清楚哪些环境因素决定了一个物种的生命周期事件(Laaka-Lindberg 2005;Stark2002)。从19世纪中后期开始，人们对苔藓植物的生殖物候学进行了大量的研究(see references in Stark2002), 主要以温带到极地的苔藓为研究对象(e.g., Ayukawa et al. 2002; Laaka-Lindberg 2005; Lloret Maya 1987; Milne 2001; Stark 1983)。一些热带生态系统的研究普遍报道了热带苔藓植物的生殖物候对干湿季节交替的适应(Egunyomi 1979; Makinde amp; Odu 1994; Oliveira amp; Po circ;rto 2001, 2002; Salazar Allen 1992)。然而，同一生态系统中不同地点、性状况和门对热带苔藓植物繁殖行为的影响尚不清楚。

总体目的是描述巴西热带雨林两个不同地点(山地和海平面)的11种苔藓和苔类植物(具有雌雄同体和雌雄异株性条件的苔藓和苔类植物)在15个月内的有性生殖周期事件。我们提出了以下问题:(1)两个地点的所有物种的性表达是否在一年内都是连续的?(2)物种和地点之间的特定性条件是否不变?(3)在配子体发育和孢子体发育方面，两个位点和种之间是否存在差异?

材料和方法

研究地点：研究地点位于“Nucleo Picinguabarsquo;rsquo;(23°31rsquo;-23°34rsquo;S and45°02rsquo;-45°05rsquo; W )和“lsquo;Nucleo Santa Virgıniarsquo;rsquo; (23°17rsquo;-23° 24rsquo; S and 45°03rsquo;-45°11rsquo; W))的巴西圣保罗国家公园(Veloso et al. 1991)。这个公园被热带雨林覆盖，大西洋喜雨茂密的森林(Veloso et al. 1991)。这些研究地点是在“Serra do Mar国家公园森林的植物区系组成、结构和功能”项目中建立的(for details see Alves et al. 2010)，并被选择来代表大西洋的亲雨茂密森林的高度极端。低海拔森林被称为“浅滩森林”，季节性淹水森林毗邻大海，被称为“海平面”地点(Nu acute;cleo Picinguaba)，而高海拔地点(c. 1,000 m a.s.l.)表示“山地森林” (Nu acute;cleo Santa Virgı acute;nia)。这两个地点相距约35公里，土壤养分和总生物量不同(Alves et al. 2010)。

这两个地点的气候特点是每月或每两月记录森林下层的最低和最高温度。在每个地点，在距地面约150厘米的树干上放置两个最大-最小温度计。数据记录于2007年9月至2008年12月。降水数据来自研究地点附近的两个气象站(距研究地点约100米)。距山区遗址10公里。

取样和研究物种：在每个场地(海平面和山地)，面积为10000平方米，并划分为100块100平方米的地块。我们分别从海平面和山地的树皮和腐木中采集了244和167个苔藓样本。这些样品被鉴定为种或属。物候研究的物种是根据发生程度、雌雄同体(雌雄同体和雌雄同体)、特异性有性条件(按有性条件划分)和苔藓门(苔藓植物门)从这些样本中选择的；(表1)苔藓按生长形态分为胸膜形、枝状和肩形(La farg - england 1996)。根据这些性状的变异，我们选择了11种(苔藓和苔类7属)。当一个物种在两个地点没有出现或不太常见时，选择两个具有相同的性条件和生长形态的亲缘关系较近的物种。相同种类的群落被选择至少相隔5米。我们选择每个物种和地点的4至6个群落，在2007年10月至2008年12月的15个月中，每月两次收集样本。由于我们的森林中苔藓群落往往很小(见下图)，我们决定每两个月收集一次，以减少对群落发育的干扰。此外，热带苔藓植物似乎经常产生新的生殖器官，使我们能够观察到不同月份的配子体和孢子体的发育阶段。从每个菌落中收集至少4平方厘米的苔类和9平方厘米的藓类，放入纸袋中，带到实验室。群落大小从大约100平方厘米(苔类)到1000平方厘米(苔藓类)不等。每次从群落的不同部位采集样本，以减少干扰(LaakaLindberg 2005)。

表1 来自巴西大西洋森林的两个地点的藓类和苔类的种类。

在2007年10月，我们在每个群落随机挑选了10颗芽，在其他月份挑选了6颗。由于“芽”作为孤立的小枝不明显，所以我们将Bazzania的样本作为单个单位进行分析。我们仔细地清理了这些嫩枝，清除了落叶的碎片。在解剖显微镜下将每个样品中的单个芽分类为:性不表达、性表达雄性、性表达雌性和性表达双性。记录有性表达的雄枝、雌枝和两性枝。为了区分两个地点各物种中有性表达芽的比例，我们使用x²检验来比较山地和海平面地点的总和月平均芽频率。

根据Greene(1960)和Laaka-Lindberg(2005)对配子体和孢子体的发育阶段进行了分类，并对苔藓和苔类的性状进行了适应。我们只选择了新产生的雌苞和雄苞作为研究对象。在光学显微镜下对每一有性枝上的颈卵器虫和花丝虫进行了分类和计数。用成熟指数(Longton amp; Greene 1967): Mi 5g (nxI)/ gn来评价孢子囊和孢子体的发育阶段，其中nx为代表每个发育阶段的配子体或孢子体的数量，I为发育阶段指数值的等级。而求和每一有性分支的总合配子体或孢子体的总数。统计分析采用各个个体M_is的均值及各群体中M_is的均值。

用重复测定法比较配子体和孢子体成熟指数的平均值。我们进行了考虑受试者间效应(位点效应)、受试者内效应(时间效应)和相互作用(位点*时间)的分析。分别对雄、雌配子体和孢子体的平均M_is进行了分析。在这个模型中，由于自由度不足，物种的影响没有被评估，因为许多物种(主要是雌雄异体的)在几个月内没有任何配子体或孢子体。我们仅使用了单种植物如黄花蓟马(Pyrrhobryum spiniforme)和拟南芥(Neckeropsis spp)进行了相同的分析，并检验了残差正态性和方差齐性等线性模型假设。我们使用软件Statistica 8.0, StatSoft, Inc.进行分析。

结果

温度和降水测量。山地站点的温度低于海平面，山地站点的温度从冬季的4℃到夏季的27℃，海平面站点的温度从冬季的12℃到夏季的32℃(补充在线图S1)。夏天多雨，冬天干燥。除5月至7月山地最干旱月份和5月至9月海平面最干旱月份外，两个地点的月平均降水量均大于100毫米，降水量约为或小于60毫米(补充在线图S1)。

性的表达。在整个研究期间，在两个地点的所有物种中都发现有性表达的植株，除了山区的白杨(图1N)。性表达在许多物种中都很高(40%以上的芽是性表达的)，包括单叶苔藓和双叶苔类植物(图1A-J)。在所有月份中，白纹藓和白纹藓的性表达芽值最低(图1K-M)。不同物种间性表达无明显的季节性增加。各物种性表达芽的总频率和月平均频率在两个位点间差异显著(总体：x²= 88.89, P=0.001;月平均值：x²=18.72, P = 0.004;补充在线表格S2)，其中在海平面发现更多的性表达植株。

某些种的具体性条件并不是严格固定的，在苔藓刺状苔藓中从滑膜性到自性性(图2A-B)，在地钱苔中从滑膜性到自性性(低比例)(图2H)。在严格意义上说，刺虫的有性分支不是两性的，但在海平面上也有雌性分支，在山地上也有雌性和雄性分支。雄性生殖支一般分布在雌性生殖支(雌雄同体)的腋部，两性生殖支中雄性配子体分布在雌性配子体周围，但很少发现完全混合的配子体。(图2C, D)。除地钱属植物外，其他雌雄异株植物不表现双性(图2E-M)。

图1 从2007年10月到2008年12月，巴西大西洋森林的两个地点雌雄同体(A-D)和雌雄同体(E-N)物种的有性和无性的新芽的百分比。柱上的值是分析的总芽数。

图2 从2007年10月到2008年12月，巴西大西洋森林的两个地点的单性(A-D)和双性(E-M)物种的雌枝、雄枝和两性枝的百分比。列上面的值是分析的总芽。

图3 从2007年10月到2008年12月，巴西大西洋森林两个地点的苔藓植物每有性分支的成熟配子体百分比。A:在海平面上。B:在山区。数据是每个站点7个种群的平均值6个标准误差(柱上的值是每月分析的总有性分支)。

配子体和孢子体的发育。两种地点均一年生有成熟的配子体，但最潮湿的月份多有成熟的雄配子体(图3)。两种地点之间的配子体成熟指数和孢子体指数差异不显著，但随时间的推移而存在差异。x点时间无显著交互作用(表2)。一般而言，雄配子体的成熟指数在各月份均较高，在山地旱季结束(2008年8月)和雨季开始(2008年8月至2008年10月)海平面处下降至2(成熟阶段)左右。在这两个地点都发现了成熟的雌配子体，多数是新近开裂的。8月-08日两个地点的孢子散布阶段均较明显(图4A, B)。配子体的成熟指数与孢子体的成熟指数一般呈负相关，雄配子体主要在旱季末成熟，孢子体在雨季开始前开裂。

每个物种都有不同的配子体和孢子体发育模式，相同或相关的物种在两个位点的反应略有不同(图4 - j)。两个地点间的配子体成熟指数和孢子体成熟指数无显著差异，单子代物种如刺毛白带和南芥仅在雄性配子体成熟指数上有显著差异(表2;图4 - f)。配子体和孢子体各成熟度指标均受时间的显著影响，x时间和部位的某些相互作用对雌雄配子体也有显著影响(表2)。

记录了配子体数目较多的物种发生败育的频率。在所有物种中，败育配子体的发生频率都较低(约10%)，但在海平面上的异卵圆蚧(Phyllogonium viride)除外，不同月份败育配子体的频率均达到100%(图5E)。在两个地点和所有物种中，流产的雄性配子体都比流产的雌性配子体多(图5A-F)。

表2 巴西大西洋森林两个地点苔藓植物雌雄配子体和孢子体的成熟指数重复测量ANOVAs (alpha;=0.05)的总结

图4 2007年10月至2008年12月，巴西大西洋森林海平面(A)和山地(B)的所有物种和两个地点(C-J)的每个物种的雄雌配子体和孢子体的发育。来自Bazzania、Leucobryum和Leucoloma的数据没有详细显示，因为有几个月没有配子体和孢子体的记录。数据平均值为6个标准差。

图5 2007年10月至2008年12月，巴西大西洋森林海平面(A, C amp; E)和山地(B, D amp; F)苔藓每性枝败育率

讨论

在2007年10月至2008年12月期间，许多物种的性别表达是连续的，而与森林地点的季节无关。双性种的具体性条件一般没有变化，但滑膜种似乎没有固定的具体性条件，同时产生两性和单性枝。不同种间配子体和孢子体的发育模式不同，但各部位间无明显差异。配子体和孢子体的成熟受季节影响，雄性配子体在枯水期末成熟，而孢子体在枯水期开裂。雌配子体在整个生育期都有受精能力。

持续的性表达。随着时间的推移，持续的性别表达模式被认为是机会主义的。在热带雨林中，温和的温度和相对较高的水分供应有利于性器官的持续生产。这种机会模式常见于缺乏不同气候季节性的热带环境中的一些苔藓(Makinde amp; Odu 1994; Moya acute; 1992; Oliveira amp; Po circ;rto 1998; Po circ;rto

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