交配系统，繁殖方式和传播体大小影响集合群落多样性

原文作者：SwantjeLouml;bel^1*，Tord Snauml;ll²and Haring;kan Rydin¹

单位：¹乌普萨拉大学进化生物学中心植物生态学系，Villavauml;gen14，SE-752 36瑞典乌普萨拉; 瑞典农业科学院生态系 瑞典农业科学院生态系² 邮箱7044，瑞典乌普萨拉SE-750 07

专业：生物技术 学生姓名：岳心睿 指导老师姓名：吴玉环

摘要1.斑驳动态景观中的集合种群持续性和集合群落多样性主要取决于有效的分散。 分散策略可能涉及取舍，导致不同物种对生境分化的反应，生境质量的改变和景观动态的变化。

2.我们研究了在瑞典主要针叶树景观中的135个落叶林斑块中专性附生苔藓植物物种丰富度的空间结构。 我们测试了森林斑块大小（0.01-15公顷），斑块质量以及当前和历史连通性（通过空气照片显示）对具有不同交配系统，繁殖模式和传播体大小的物种群的物种丰富度的影响

3.目前与其他落叶林斑块的连通性对以无性繁殖为主的雌雄异体物种丰富度有正效应，而以有性繁殖为主的雌雄同体物种丰富度仅受历史连通性的影响。 物种丰富度空间结构的尺度随着分散体尺寸的减小而增加。 森林斑块质量影响雌雄同体物种的丰富度，但不影响无性繁殖物种的无性繁殖。

4.我们的研究结果表明较大的无性繁殖体比较小的有性繁殖距离较短，但建立率较高。 在有性繁殖的雌雄同体生物种中，从建立到第一次孢子生产可能需要几十年时间，这也许可以解释历史的，但不是现在的森林斑块连通性对这个群体物种丰富度的强大影响。 这意味着在第一次繁殖时，分散距离和年龄之间的平衡，这可能解释了居住在片状短暂栖息地的物种中无性繁殖和雌雄同体生殖的平行演变。

5.我们得出这样的结论，集合群落成员的分散成功受到物种特征和栖息地特征的影响。在斑块追踪集合群落中，物种特征的权衡可能是由于栖息地斑块和动态所带来的选择压力的冲击而产生的。相互关联物种性状综合征意味着栖息地条件相当小的变化可能导致集合群落多样性的明显变化：无性繁殖的物种可能随着斑块间距离的增加而急剧下降，而有性繁殖的物种可能随着斑块动态的增加而下降。

关键词：无性繁殖，苔藓植物，分散策略，附生植物，栖息地破碎化，景观动态，生活史权衡，种群聚集，斑块追踪，物种丰富度。

介绍

栖息在动态景观中的物种必须应对随着时间的推移栖息地斑块的数量、质量和空间布局的不断变化。(e.g. Johst et al.2002; Bossuyt amp;Honnay 2006). 这种物种的持久性和丰富性是生境持续时间和拓殖能力之间动态平衡的结果。因此集合群落持续性取决于有效的分散策略（Johst et al. 2002）。分散也影响群落多样性和组成（Gonzales et al. 1998），集合群落内的基因流和物种形成（Gavrilets 2004）。因此，扩散策略不仅是主要的生态利益，在进化原因中也很重要。 (Dieckmann et al. 1999).

分散策略包括重要的权衡，而且是集合群落理论中的核心要素。通常认为物种的长期共存需要在重要的生物学特性之间进行一些权衡。(Chase et al. 2005）；物种之间确切的生态等效性是一个例外(Hubbell 2001).。在群落生态学，特别是资源分配和相关物种特征方面，权衡已得到公认。相比之下，集合群落动态学吸引了人们对更大规模运作的特性的关注，特别是迁徙 (Holyoak et al. 2005) 。到目前为止，大多数的集合群落模型都把重点放在竞争殖化的权衡上 (e.g. Chase et al. 2005; Mouquet et al. 2005)。然而，许多群落可能由相互作用极度微小的物种组成，以至于很大程度上忽略了相互作用(Hanski 1999)，另一种分散策略提供了几种在集合群落环境内探索的演化权衡。

成功的分散包括三个主要过程生产、运输和传播体的建立。大多数研究集中在传播体运输，平均分散距离已被证明是在动态景观中分散成功的重要物种特征。 (Johst et al. 2002; Bossuyt amp; Honnay 2006)。对于风的传播，已经显示了传播体大小与重量和散布距离呈负相关(Tackenberg et al. 2003)，但是来自大传播体的较高的建立可能性，可能会抵消小传播体活动的优势，特别是在栖息地分散与栖息地质量变化相关的情况下。

如果栖息地的更新速度很快，斑块寿命可能是物种持久性的最重要参数（Keymer et al. 2000），物种可能永远达不到典型集合种群和生物多样性理论所假设的拓殖灭绝平衡。在这种情况下，首先繁殖和繁殖/分散频率的年龄，因此交配系统和繁殖模式可能在分散成功中起重要的作用。事实上，自交繁殖和无性繁殖已经在许多栖息于斑块和动态栖息地的固着生物体中进化(Longton 1994)，为克服配对之间的远距离提供了一种方法 (Kalisz et al. 2004)，从而促进了生殖保证。此外，无性繁殖可能是对某些栖息地的动态性质的适应，因为它通常连续发生（Pohjamo et al.2006）并且比有性生殖年龄低（Longton 1994）；无性繁殖这个方面则很少被考虑。一个优秀的模型系统来探索分散和集合群落在分散中的过程。动态园林是专性附生苔藓植物，被定义为落叶树，有营养丰富的树皮。在森林中的宿主树木是出现，成长，和下降的动态斑块。附生植物为了集合群落的存留在林分水平上需要追踪这些动态斑块（斑块追踪动态群落，Snauml;ll et al.2003，2005）。与大多数附生植物的长寿命相比，单树的动态是快速的，而当地的灭绝可能受树木倒伏的控制，而不是当地真菌种群的灭绝(Snauml;ll et al.2003, 2005; Wagner et al.2006)。在北部适林和北部地区，森林典型的演替趋势来自于落叶树木，在干扰后大量建立直到针叶树。因此，即便是落叶林也是针叶园林中的动态斑块，物种的长期种群持久性依赖于园林间的分散（Snauml;ll et al.2005）。由于风的主要的运输机制，所以真菌散布物表现出相对简单的散布模式。相反，许多草本植物群落利用多种共同作用的分散载体，例如动物，其掩盖了物种分散模式(Clark et al.1999; Ozinga et al. 2004)。

附生苔藓植物进化出不同的交配系统，它们的扩散单位无论是有性还是无性生产，在尺寸上都有很大差异。大多数无性繁殖体明显大于有性孢子，分散距离较短，但是植物的定植率更高 (Kimmerer 1994; Laaka-Lindberg et al. 2003, 2006)。另外，性(Wiklund amp; Rydin 2004),但不是无性 ，生殖通常被推迟(Longton 1994; Pohjamo amp; Laaka-Lindberg 2004)。苔藓植物分散策略被认为是动态和斑块景观中生存问题的不同解决方案（Longton，1994），长寿雌雄异体物种栖息于稳定的栖息地，以低繁殖力为标志，被认为是苔藓植物中最原始的策略(Longton 1994）。从这个出发点，提出了两个主要的进化趋势：雌雄同体（Longton，1994）和无性繁殖体的产生，这在雌雄异体藓类植物中更为常见(Longton 1992; During 2007)。

一些研究表明了附生植物的分散限制和种群动态：通过在附生植物中的分散实验 (Dettki amp; Esseen 2003), 通过记录植物的定植(Snauml;ll et al. 2005）。通过对空间遗传结构的研究(Snauml;ll et al.2004a），并通过空间聚合的物种分布模式 (e.g. Snauml;ll et al.2003,2004b; Louml;bel et al. 2006a,b)。具有不同生活史特征的真菌物种可能经历不同水平的栖息地连通性和动态(Louml;bel et al.2006b; Mouillot 2007; Virtanen amp; Oksanen 2007)。特别是繁殖模式（有性，无性）的差异反过来又与交配系统，传播体大小以及可能在第一次繁殖时的年龄相关联，是真核生物群落中重要的物种特征：无性分散的附生植物显示出比性分散物种更小的空间聚集物种分布（Louml;bel et al.2006a）和丰富度模式（Louml;bel et al. 2006b）。

我们假设物种分散策略是决定区域真菌群落多样性的主要因素。具有不同交配系统的真菌物种，生殖模式和传播体（图1）可能以不同的方式对生境破碎化做出反应。生境质量和景观动态的改变，导致对物种多样性的复杂影响。首先通过分析森林斑块大小，斑块质量和连通性对不同交配系统和繁殖模式（有性，无性）物种群真菌物种丰富度的相对重要性进行测试。其次，我们调查物种丰富度结构中空间聚集的规模是否与传播体大小有关。第三，我们通过测试现在和过去的景观结构对不同物种群的物种丰富度的相对影响，评估了集合群落对栖息地破碎化的响应中可能的时间滞后。

Fig1.苔藓植物种群在分散策略上有所不同。 根据交配系统，繁殖方式和定植体大小进行分组。雌雄同株的物种主要通过孢子进行繁殖，而雌雄异体物种主要通过无性生产的不同大小的定植体分散。

方法：研究系统和领域采样

我们的研究生物是附生苔藓植物，专门有富含营养成分的树皮的落叶树（Acer platanoides，Fraxinus excelsior，Populus tremula，Prunus padus，Quercus robur，Salix caprea，Tilia cordata和Ulmus glabra，寄主树自此以后）。我们根据它们的交配系统，繁殖方式和定植体大小来区分苔藓植物种类（图1;参见附录S1中的支持信息）。雌雄同体物种主要通过孢子进行性繁殖，而雌雄异株物种主要通过无性生产的定植体（芽，像芽的小树枝，具匍匐茎的小树枝）分散，关于物种分类的判断基于文献（见附录S1）。

这项研究是在瑞典东部的一个北方适林森林园林中进行的（图2; 60°05N，18°20E），直到20世纪70年代才开始林业。此后，许多老的落叶林被砍伐，并被云杉占主导地位的森林所取代（详见Snauml;ll et al.2004b）。今天，有135座森林林分和大量的寄主树（大小为0.1-15公顷）这些为研究的附生植物形成了独特的栖息地。我们使用由保护当局提供的红外航空照片和地图来识别寄主树斑块。他们被GPS（全球定位系统）访问和定位。他们精确的斑块边境在GIS（地理信息系统，ArcGis 9.0）中数字化。在我们的研究中，我们包括了所有寄主树的最小直径在胸径（1.3米）15厘米的森林斑块。孤立的寄主树群被认为是独立的森林斑块，如果它们被至少25米的湿地或森林分隔，只有云杉，樟子松，桦或赤杨。这些树种具有明显较低的树皮pH值，并且没有研究附生苔藓植物。 即使寄主树木的树皮pH值也不同：树皮表面PH（从该地区自行测量，应用于pH测量的方法参见Louml;bel et al. 2006b）在A. platanoides中最高（平均值= 6.4，SD = 0.6，n =29），中级为F. excelsior（平均值= 6.1，SD = 0.5，n =689），光滑假丝酵母（平均值= 6.0，SD = 0.5n = 210）。 和P. tremula（平均值= 6.1，SD = 0.3，n = 14），T.cordata相对较低（平均值= 5.4，SD = 0.5，n = 60），在Q. robur（Barkman 1958）中最低。

Fig2 1977年研究的景观与调查落叶林斑块和水曲柳优良斑块。我们计算了总斑块面积A（ha），斑块周长P（m），斑块质心的坐标，以及使用GIS为每个适合的森林斑块的所有其他寄主树林的边缘到边缘的距离，我们进一步计算了形态指数（Laurance＆Yensen 1991）来描述森林林分的形态（参见Louml;bel et al.2006a）。但是，林分形态不影响任何物种群的物种丰富度，因此未包括在分析中。

从1977年的红外航拍照片记录了历史景观的状态。在这些照片中，很难将大多数寄主树木与其他落叶树木（桦木，赤杨）区分，但可以区分F. excelsior。因此，我们使用了过去的F. excelsior空间分布来指示适用于1977年研究的附生植物的斑块（图2），从而确定了过去的扩散源：F. excelsior和P. tremula是最常见用于景观调查的寄主树；另外，F. excelsior和A. platanoides（相对不常见）是所研究的附生植物栖息地质量最高的寄主树种。 最后，当前景观中的寄主树总数与F. excelsior树数量之间的相关系数为0.76（P lt;0.001），

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