附生植物集合群落的散布和生活史对策：斑块动态景观的可选方案

原文作者 Swantje Lobel ；Hakan Rydin 单位 乌普萨拉大学

摘要：专性附生植物的寄主植物呈动态斑块分布，其出现，增多、减少和群落多样性取决于有效散布。物种通过无性繁殖扩散分布是普遍存在的，即使受到了严重限制。受较强散布限制的无性繁殖物种与通过小孢子有性繁殖的物种相比有更高的生长率,对生境条件的敏感性较低,有较强的竞争能力和较低的繁殖年龄。在瑞典东部的原始森林，我们比较了不同组附生苔藓植物的生长和繁殖，包括对比散布(无性与有性)和生活史对策（定居种，短寿和长寿穿梭型植物，长寿耐受性植物）。我们发现在无性和有性繁殖的物种之间没有相对生长率的差异。长寿穿梭型植物比定居种和长寿耐受性植物的生长率低。中部树皮pH值最适合生长。与其他附生植物的相互作用起了很细微的积极的影响。对生境条件的敏感性的差异和物种的竞争能力差异都未被发现。然而，生境条件影响了孢子体的产生，没有影响无性繁殖体的产生。孢子体的存在不利于生长，无性繁殖体的存在对生长没有影响。有性繁殖物种必须达到一定群体规模再开始繁殖,而无性生殖没有这样的阈值存在。结果表明附生植物群落的结构有两个主要的权衡:散布距离与生殖年龄及散布距离与对生境质量的敏感性。生长和有性繁殖之间有权衡，而不是和无性繁殖。可能由生境的变化和联系施加的相互冲突的选择压力塑造了物种的权衡，并不是物种相互作用。

关键词：生长；当地处置；集合种群；繁殖；权衡

介绍

在群落生态学中，种间的权衡很早被认识，特别是资源分配和相关的物种性状。通常假定长期共存的物种需要一些重要生物性状的权衡(Chase et al. 2005)。集合群落理论指出一定区域的生物性状，尤其是迁移和生活史相关的权衡(Leibold and Miller 2004)。大多数的研究集中于竞争和迁移的权衡(Amarasekare 2003; Leibold and Miller 2004; Chase et al. 2005)。植物学中，种子数量与种子大小经常作为权衡；然而，确定竞争和散布能力是复杂的(Kneitel and Chase 2004)，很少有实验研究充分评估集群和竞争过程(Cadotte et al. 2006)。中立模型和不稳定共存理论进一步挑战了物种共存的经典理论：物种最终有相同的生态位，则物种间集群差异在理论上成为权衡的一部分(Chesson 2000)。

经典的集合种群和群落理论假设了系统平衡和静态景观。短周期生境斑块上数量波动缓慢的栖息物种，可能永远不会达到假设的集群和灭绝的平衡。这种集合群落不是通过竞争和集合的权衡，可能主要由散布和繁殖模式而构成(cf. Zartman and Shaw 2006)。替代的散布策略也提供了一些参考权衡。

散布包括三个主要过程：产生，运输和散布孢子(Amarasekare 2003)。大多数研究集中于孢子的传播。短扩散距离已被证明是动态景观的重要物种特征(Johst et al. 2002)。但是，如果生境变化太快，斑块的寿命成为物种存在的最重要因素(Holyoak et al. 2005; Miller and Kneitel 2005; Bossuyt and Honnay 2006)。在这种情况下，成熟繁殖期和扩散频率可能起重要作用。此外，高生存可能性和初始生长率对物种生存很重要，甚至在没有竞争的集合群落：Johst etal. (2002)表明，如果当地低种群生长率影响潜在迁移数量，则从理论上说，动态景观失去远距离扩散这一优势。

限于落叶树的附生苔藓植物穿插在占主导地位的针叶林，为探讨散布和集合群落过程提供了一个极好的模型系统。森林寄主树木呈动态斑块生长，它出现，生长，又衰落。附生植物为了集群的持久性需要与这些斑块有密切联系(Snail et al. 2005)。在俄罗斯北方针叶林和落叶阔叶林之间的过渡性群落地区和寒冷地带，典型的演替趋势是从受大量火灾困扰的落叶乔木变为针叶树。因此，落叶林分是动态斑状，长期集合群落的持久性取决于景观分散。比起大多数寿命长的附生植物，单一树状结构的变化较快，本地附生植物灭绝主要是因为树塌了。这种灭绝比林木种群灭绝更普遍(Snail et al. 2005)。

苔藓植物进化为大小差异较大的有性和无性繁殖体。性孢子是由二倍体孢子 (孢子囊) 减数分裂产生的，整个生命周期都依赖于母体配子体。无性繁殖可能是由特殊的无性繁殖体（芽孢，芽孢状小枝）产生，通过克隆或者分部生长(Laaka-Lindberg et al. 2003; During 2007)。芽孢是叶表面，叶腋或假根上的一个或几个细胞的组织。由于大多数无性繁殖体明显大于孢子，它们比孢子的扩散距离短，但有更高的生长率(Kimmerer 1994; Laaka-Lindberg etal. 2003, 2006)。此外，研究表明，无性繁殖比有性繁殖对天气和生境的能源消耗和敏感度都低(Pohjamo et al. 2006)，第一次繁殖也来得更早(During 1979; Pohjamo and Laaka-Lindberg 2004)。孢子的产生通常是季节性的，而无性繁殖是经常性的(Pohjamo et al. 2006)。1979-1992年间提出了一个基于配子体寿命和繁殖影响、繁殖单元大小和数量权衡的经典苔藓植物生活史。附生植物可被分为定居种，短寿和长寿穿梭型植物，长寿耐受性植物。要降低繁殖影响，增加配子体寿命，并可能地增强竞争能力和（或）压力忍耐力。

散布实验(Dettki and Esseen 2003)表明了附生植物的散布限制和集群的波动，记录了定居种(Snail et al. 2005)，空间遗传结构(Snail et al. 2004a)和空间物种聚合分布(Snail et al. 2003, 2004b; Lobel et al. 2006b)。早期的研究在大范围内（森林作为景观）表示，大型无性繁殖单元明显少于100米的散布距离，而相当一部分的苔藓小孢子传播距离大于500米(Snail et al. 2003, 2004b; Lobel et al. 2006b, 2009)。无性繁殖在附生植物中很普遍，这表明一些其他的生活史特征弥补了短距离散布的缺点。

附生植物的散布和生活史可以涉及到一些权衡。一方面是生境敏感性和散布能力的权衡：我们观察到无性繁殖的附生植物的物种丰富度比有性繁殖更易受到生境条件的影响(Lobel et al. 2006a, 2009)。有性繁殖的附生植物的物种丰富度与几十年前存在的景观结构有关，但无性繁殖的物种只受当前的景观影响(Lobel et al. 2006b, 2009)。这可以表明散布距离和散布频率之间的权衡。我们之前就认为附生植物之间的竞争是相当不重要的(Lobel et al. 2006a, b)，但至今还不清楚附生植物是否形成相互的集合群落。如果附生植物有竞争和迁移的权衡，我们将预测无性繁殖的物种有更高的竞争能力和生长率，长寿耐受性植物与定居种、短寿和长寿穿梭型植物之间也是这样。

我们的研究探讨了附生植物集合群落的散布和生活史对策之间的权衡。我们假定，与以小孢子有性繁殖的物种相比，以大量无性传播体繁殖的物种受到更强的散布限制，但有更高的生长率，对生境条件的敏感性较低，竞争力更强，更频繁的生产和更低的繁殖年龄。1979-1992年的生活史分类进一步预测了定居种比其他种的繁殖年龄更高，繁殖频率低。作为补偿，定居种可能有更高的生存率，更强的竞争能力和对生境条件的低敏感性。

材料和方法

实地测量和研究点

我们在瑞典东部的适林地区（北方针叶林和落叶阔叶林之间的过渡性群落地区）研究附生苔藓的集落性生长和繁殖(Valkror: 2.4 ha, 60°03rsquo;N, 18°26rsquo;E)。周围的景观由施业林和未施业林组成。林业是广泛的，直到20世纪70年代。从那以后，许多老落叶林被砍伐，取而代之的是挪威云杉(Eriksson 1997)。所研究的森林位于一个洼地，周围被云杉为主的森林包围。最常见的寄主植物是欧洲白蜡树，其次是光榆和小叶椴。寄主树与挪威云杉，桤木和白桦混杂在一起。森林中有一些树木砍伐的痕迹，但不受最近林业的影响。由于挪威云杉的竞争，寄主树木将减少:斯奈尔等人(2005)观察到，在六年间，生长6株新寄主树木，但489株中有16株都倒了。在相似且较近的林分研究了一种附生植物（羽平藓）的空间物种丰富度模式、集落生长、繁殖(Wiklund and Rydin 2004a)和集群灭绝动态(Snail et al. 2005)。

我们选取了7种侧蒴藓类植物、两种顶蒴藓类植物和三种苔类植物，也就是林分中所有主要附在阔叶落叶树上的附生植物。侧蒴藓类植物通常单侧分支，逐渐形成覆盖物；孢子体与短侧枝有关。顶蒴藓类植物很少甚至没有分支，通常生长在突起的丛中；孢子体长在茎尖或分支。物种通过不同大小的孢子进行有性生殖或者通过芽孢或者芽孢状小枝进行无性繁殖。我们根据繁殖模式（有性繁殖，无性繁殖）和生活史对策将物种分组（在1972-1992年间）。定居种通过大量轻孢子（直径小于20um）繁殖；繁殖成效高，潜在寿命只有几年。短寿穿梭型物种产生少而大的孢子（大于20um），且受中等繁殖影响。长寿穿梭型物种在寿命上不同于短生命周期物种，且繁殖成效较低。长寿耐受性物种通过少又小的孢子（直径小于20）繁殖，潜在生命周期由很多年，甚至是几十年。它们要么有强忍受性，要么有强竞争力。同一组的物种共同进行分析。所研究的物种的繁殖模式和生活史策略(During 1979, 1992; DierBen 2001; Hill etal. 2007)，传播体大小及其他辅助材料如图1所示。

2004年9月至2005年9月，我们将每个物种的40至48个集群进行标记，在塑料板材上划出边缘线。大多数集群生长在欧洲白蜡树上，少数生长在光榆树上。生长的高度为离地6-207cm。集群分布在136棵树上，每个种群和树的采样不超过一个集群。我们选择的集群需要小于100cm2（较大的集群经常被融合重复，也很难分离和测量），但大小可变，同物种从其他集群分离的距离至少为10cm。

我们注意到孢子芽和孢子体的数量以及无性繁殖体的存在，使用扫描仪对集群图像进行数字化分析(HP ScanJet 5300c; resolution 300 dpi)。集群区域是通过周界中的像素来计算的(using Image; Karlsson 2007)。

每个集群，我们都记录树种，离地高度，1.3m处茎径，树皮裂缝深度和茎的倾斜度，用PH电子计测量树皮表面的PH(Hamilton single-pore flat)。在树皮表面喷洒蒸馏水，5-10分钟之后测定PH。用数字半球摄影(Nikon Coolpix 4500, Nikon FC-E8 fisheye converter)测量的开阔度表示光照条件。相机设置为一个固定的孔径(f = 3.3)，由相机自动选择快门速度。我们在1.3m高度拍摄树的北面和南面，以及离树干20cm的情况，取平均值。所有的照片拍摄于2004年7月，总是阴天。使用免费软件光隙分析仪(Frazer etal. 1999)分析图像。我们用四级量表(Anon. 1997)估计土壤湿度，1 级是干燥 (土壤表面下的地下水位 gt; 2m)，2级是湿度适中（土壤表面下的地下水位为1-2m），3级介于湿度适中和潮湿（土壤表面下的地下水位lt;1 m，平面地），4级是潮湿（土壤表面下的地下水位lt;1 m，中空可视）。在统计分析中我们对比干燥到湿度适中（一级和二级）和潮湿（三级和四级）的土壤。分析种间相互作用的影响，等分（0-10%，10-20%，等）的附生植物（苔藓和地衣）的每个集群盖度都在2cm之内。

Fig. 1 Comparison of growth of epiphyte colonies (mm² year^-1) in relation to original colony area (mm²) for study species in 2004;data are In-transformed. The mean relative growth rates(RGR) with SD(in parentheses) and the number of studied colonies of each species, predominating reproduction modes and life history strategies are given for each species.Symbols indicate whether the sexual species had sporophytes or if the asexual species had gemmae/gemmae-like branchlets in 2004 and 2005

数据分析

计算每个集群的相对生长速率（RGR）。

RGR=（ln_At-ln_A0

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