亚马逊热带雨林地区树附生苔藓植物

群落组成受附生高度及海拔调控

原文作者 Sylvia Mota de Oliveira1* and Hans ter Steege1,2

摘要：1．在亚马逊热带雨林东部到西部，横跨2800公里的九片区域中进行系统地采样，我们得出附生苔藓植物群落组成的差异，主要可通过它们沿着寄主树基部到顶部的垂直微环境梯度的高度区差异来解释。

2．尽管缺少群落的物种组成在地理距离与差异性之间的相关性，但随着不同区域外树冠群落间最高相似值的发现，与来自不同区域的群落相比，同一区域内的群落在所有高度区都具有更加显著的相似性。

3．尽管寄主树的高度区差异解释了局域尺度上大部分物种组成的变化，然而海拔及温度也是地理尺度上物种组成的强相关自变量。

4．利用生物多样性与生物地理学的中性理论元/局部群落的概念，我们发现，在寄主树的垂直微环境梯度的两极建立限制是最强有力的工具。估算得出，树基和外树冠群落分别以0.28和0.22的速率从外部生境物种池吸引个体附生，相对地，寄主树的其它高度区则以0.55到0.76之间的速率吸引个体。

5．我们的研究结果为栖息于树冠的物种具有更高的几率进行远距离传播活动这一猜想提供了鲜明的证据。正如结果表明，如果寄主树垂直梯度的两极比其它高度区更易进行传播活动这一特性不足以补偿在其两极建立的更强的限制，那么栖息于树基及外树冠的群落，随着时间的推移，就易受到更强的自然选择。

6．综上所述，本研究旨在表明，亚马逊热带雨林地区树附生苔藓植物群落组成主要受外在环境条件控制，包括局域及地理尺度。虽然主要是在局域尺度上调控，但群落的扩散没有显示出整个地区的地理格局。

关键词：海拔梯度；亚马逊；树冠；植物群落多样性及结构的影响因子；苔类植物；集群；苔藓植物；新热带区；中性理论；垂直梯度

引言

植物群落的物种组成是由环境过滤器，扩散限制和随机事件的相互作用形成。在苔藓植物中，环境因素从大尺度，如沿海拔梯度（Wolf 1993; Kessler 2000; Bruun et al. 2006; Ah-Peng et al. 2007），到小尺度如沿着相对湿度梯度（Sonnleitner et al. 2009），寄主树的高度区（Cornelissen amp; ter Steege 1989; Mota de Oliveira et al. 2009; Sporn et al. 2010），或通过宿主偏好性发生作用。扩散限制影响本地的物种丰度取决于它们与集群的相关性水平，扩散策略可能影响群落的物种组成。由于群落组成涉及多个进程，因此群落生态学的大部分研究仅仅解释了自然界中发现的一小部分变化。

在圭亚那地区，我们已经发现，寄主树的高度区在本地及区域尺度是附生苔藓群落物种组成的主要驱动力，比跨林640公里（Mota de Oliveira et al. 2009）的地理距离更好的解释了变化。虽然在圭亚那地区，物种组成与寄主树的高度区—所谓的垂直梯度—之间显示出高度的相关性，但由于相当多的不明原因的变化，物种形成的可预测性仍然是有限的。沿着寄主树的垂直梯度的不同群落组成，可能不仅与特定高度区域的微环境特征相关，也与他们促进繁殖体（孢子或营养体部分）扩散的作用有关。研究表明，由于较高的风速，栖息于树冠的个体受到的扩散作用更强（Gradstein 2006）。任何关于解释群落组成中的更多变化及亚马逊地区的物种发生的可预测性的试验都应该调查更广的地理尺度的梯度效应，包括气候变量，以及沿着不同高度区的扩散作用。

在这样一个多尺度环境研究苔藓植物多样性问题是个挑战。我们认为用一个集群的概念，以分层的方法，适于探讨环境与当地群落组成中的传播的相关作用（Ricklefs 1987; Whittaker, Willis amp; Field 2001）。它对当地群落的研究不仅限于个体和栖息地，而且还受周围其它可比较的群落总和等更高水平的影响。然而，我们有很多方法探讨集群和当地群落之间的层次联系。其中一个差异来源是对集群本身的定义。尽管一些作者列出了在某一区域发生的所有物种（Wilson 1992; Hubbell 2001），然而其他人认为一个生境物种库（Zobel 1997），其中包括能发生在正在讨论中的当地群落的栖息地的物种，是取决于当地的生态要求的。乍一看，建立类似的“生境物种库”可能会限制调查从集群到当地群落的环境过滤的可能性。然而，由于选择的物种已知是能够在一特定区域生长的，它们的消失有更高的几率是失败的扩散作用导致，因此作为估计纯扩散限制的进一步工具，它可能是非常有利的。根据研究进程，我们将探究两个概念来回答我们的研究问题。

属于同一集群的群落间的差异，可以通过比较它们的物种丰度分布（SAD）获得。在生物多样性和生物地理学的中性理论（Hubbell 2001）体系中，任何给定群落的物种丰度分布

可以用双参数theta;和m来描述。theta;是衡量集群多样性的参数，而m代表从集群中募集本地群落中的个体的募集速率。在同一集群中（theta;相同），m表示基于自身物种丰度分布，本地群落相对于整个物种库的隔离程度。如在Chaveamp; Jabot （2006）中提出的，计算并比较起源于同一集群的多个本地群落的m值。在最初的理论概念中，由于所有个体的生态等价假说，“隔离”仅与传播的局限性有关，而与物种统一性无关。后来对参数进一步阐释，Jabot, Etienne amp; Chave（2008）表明m可以代表在研究中的本地群落形成物种丰度的过程总和，即扩散限制和建立限制。

在亚马逊地区，我们假设附生苔藓植物表现为一个单一集群，这意味着物种可以分散成为局部的群落。在这项研究中，对于参数m，我们采用Jabot, Etienne amp; Chave （2008）的方法，试图估计分散和建立限制如何形成沿梯度和各地区的群落组成。

本研究旨在，提高对亚马逊陆地菲尔梅森林附生苔藓植物物种发生并生长的可预测性。为实现这一目标，我们调查了（一）是否垂直梯度可以解释大部分的附生苔藓植物在局部和地理尺度上物种组成的变化；（二）是否在地理尺度上气候变量和海拔与物种组成有关；（三）是否在地理尺度上扩散限制可作为检测距离的相似性衰减的替代；（四）基于对从集群到局部群落的募集速率的估计，扩散限制及限制建立速率是如何根据寄主树的高度区变化的。

材料与方法

研究区域

亚马逊是一片覆盖南美北部约600万平方公里的热带雨林。其展示的是镶嵌型地貌，其中在高原地的非淹没森林，被称为“陆地菲尔梅森林”。这项研究的抽样调查从亚马逊河口到厄瓜多尔，遍及整个亚马逊，在9个陆地菲尔梅森林地区进行，如下：圭亚那3个地区，沿亚马逊河东西横断面的3个地区，位于巴西两条主要支流的2个地区，以及位于厄瓜多尔的最后一个地区。选取的地理位置的坐标和缩写以及选定的气候变量值和海拔，见表1。

取样

我们在9个地区分别随机选取8棵茂盛的大树，从基部到树冠各选取5个不同的高度区，收集附生苔藓样本。每个样本通过对寄主树不同高度区挖取4小块约10times;10 cm² 的正方形区域获得。每棵树的5个不同高度区的选定：基部以上1.5 m（区域1），通过较低及较高的树干（区域2和3）到树冠基部（区域4），最后是阳光照射的外树枝（区域5）（Mota de Oliveira et al. 2009）。

这里，我们并没有记录物种丰度，一方面是对于大多数样本来说分离到个体是不可能的，另一方面是由于植株大小的变化性。因此，我们假设，在一个样本中的一个物种的每次发生是单次克隆事件的结果。为了获取关于群落结构的定量信息，即每一地区或每一高度区的物种丰度分布，根据分析，我们使用频度来衡量丰度，对样本中每一记录的物种数量求和。因此，我们通过合并抽样单元并对某一地区或某一高度区的个体进行计数来计算丰度。结果，

一个物种的丰度值在特定区域的物种丰度分布范围可以从1到40。同样地，在特定高度区的物种丰度分布范围内，一个物种的丰度值可以从1到72。

数据分析

为了检验在局部尺度的物种组成中是否保持着垂直梯度，我们采用间接协调方法分别对来自每一研究区域的数据进行了去相关性分析（McCune amp; Grace 2002）。我们使用了DCA，因为该方法不作出一个外部梯度的先验假设，并且仅根据物种组成计算群落在排序空间中的分布，假设单峰响应曲线，正如我们预期的那样，沿高度区域。由于要被检测的环境梯度，即高度区域，已做分类，我们利用蒙特卡罗回归方程分析测试了第一条轴的分数与高度区域之间的相关性。此外，我们选择了气候这一变量来进行地理尺度的分析。我们结合10个环境变量进行了主分量分析，并从中选择了最具相关性的5个变量—海拔及年平均气温（轴1）、

在最干燥的三个月期间的降水量（轴2）、平均昼夜温差（轴3）和年降水量（轴4）。选定环境变量后，我们开始寻找它们之间的关系，包括高度区域，本地物种组成等。

最后，我们计算出来源于中性理论中不同集群或本地群落的子集的参数m（图1）。

一种直观的解释参数的方法是通过提前知道从0到1的规模，m越接近于0，本地群落就更多的从集群中分离出来。随机抽取的集群将返回一个非常接近或等于1的m值。

结果

在研究的每个地区，附生苔藓植物的物种组成的最强内在梯度是寄主树的垂直梯度（图2）。在DCAs的第一轴的分数与样本的高度区域之间的相关性通过蒙特卡罗回归检测，并且所有斜坡及所有R直角的P值＜0.001，差异性显著。通过第一轴说明的变化范围从25%到58%，第一轴的协调分数和高度区域之间的相关系数在0.30到0.85之间变化（表1）。解释这一变化及相关系数的最低值发生在亚马逊中央区，尤其是乌鲁库、圣加布里埃尔和达卡舒埃拉地区（图2）。

当对完整的数据集进行相同分析时——通过使用所有数据放大每个完整区而不是划分——高度区与DCA的第一轴无关，因此对物种组成来说不是主要解释变量。然而，高度区与DCA的第二轴的分数表现出显著的相关性（P＜0.001，图3）。与轴1的最佳相关变量为海拔，年平均气温和最低气温（表2）。

在所有高度区样本中，同一地区群落之间的相似性显著高于不同地区的群落间。最高

相似值对应于来自同一地区的高度区6的群落间的比较（图4）。苔藓区系与地理距离之间显示出正相关，其值接近于0，我们认为从生物学角度来说无关（数据未显示）。

排除垂直梯度因素，根据对于完整集群的每一地区的物种丰度分布的参数m的计算显示，从全部地区的集群募集个体都达到了平均0.2的相似速率（数据未显示）。将九个地区合并，以消除远程扩散限制效应，从而估计每一高度区实际存在的局限。结果表明，高度区1和区6从外界自然生境物种池吸引个体的速率分别为0.28和0.22，另外其它四个高度区的吸引速率分别都在0.55到0.76之间（图1b和5）。利用生境物种池的方法来消除各高度区存在的限制差异，从而估计每一高度区由于远程扩散吸引寄生的个体，因此在没有一个沿着梯度的清晰模式下，也可以得到位于0.44和0.59之间的远程扩散率（图1c和5）。

讨论

在亚马逊研究的所有地区中，垂直微环境梯度是附生苔藓植物群落物种组成的局部变化的主要驱动力，其中，我们发现影响最弱的是亚马逊中部。垂直微环境梯度对附生苔藓植物的物种组成的影响已经在美国中部和南部及印度尼西亚的几个热带雨林（Cornelissen amp; ter Steege 1989; Costa 1999; Acebey, Gradstein amp; Kreuro;omer 2003; Holz amp; Gradstein 2005; Sporn et al. 2010），以及温带森林（McCune et al. 2000）中有所记录。尽管多次报道，由高度区和物种组成之间的关系来解释的群落也并不总是定量变化的，这就很难比较在整个亚马逊地区的以上两者之间的相关程度。如在巴西东北部的大西洋森林的研究表明，这种作用可能是非常微弱的。专家表明人类活动及森林地带的分裂可能导致更高的树冠层开放率，因而导致多样性的降低，主要是一些小生境种类。在本研究中，所有采样区实际上只是连续的原始森林的一部分，因此我们认为在以上关系的优势中发现的变化并非由于人类活动，而是由于整个亚马逊热带雨林本身表现出的结构及动态特征的各不相同（Anderson 2012）。例如，就冠层高度来说，最高值在圭亚那（38-41 m），其次是亚马逊东部（31-35 m），最低的树冠位于亚马逊中部（26-31 m），同时其垂直梯度也是最低的。将以上数据与研究结果比较，不难得出，较高的树冠层产生更强的微环境梯度，从而物种组成的分层更为清晰。

尽管在圭亚那，垂直分带性在区域尺度上仍然是最重要的一个梯度变量（Mota de Oliveira et al. 2009），但这不是整个亚马逊的唯一一个。由于在三个地区的物种池的“同质化”，本地募集率虽然高，但并不能覆盖高度区物种组成的差异。本研究中，在更广泛的地理区域，本地募集效应变得更加清晰。正如我们的结果所示，在

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