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景观生态学：模式、过程与尺度的耦合

摘要：景观生态学提供了新的理论框架和方法，在多尺度层次上理解复杂的生态现象。景观生态学研究重点了解生态模式和过程的动态，并且强调多学科的融合。在本文中，我们讨论的问题和挑战，是景观生态学目前面临的当前方法的局限性，也就是强调用来描述动态景观格局和进程这一现状。我们建议，重点应该是对地面观测，移动监控，样线调查和遥感监测，以及改进的实验和模型模拟的耦合集成。此外，我们概述了在景观生态学研究的前沿，包括缩放，集成模式和流程建模和区域综合。最后，对中国的模式过程、尺度、耦合研究作了简要回顾。我们得出的结论指出，耦合的过程中大规模的交互，自然，经济和社会进程之间的相互关系，以及人类和自然系统的耦合将成为未来景观生态学的主要研究领域。

关键词：景观生态学;格局与过程; 规模;一体化模式;区域综合研究

1引言

在景观生态学，“模式”一般是指空间格局，包括类型、数量、空间分布、景观的组成部分、过程的重点事件或现象的发生和演变的动态特性。格局与过程之间的相互作用是景观生态学的核心课程。要理解耦合的过程中的相互作用，研究人员必须考虑的相关问题，如景观结构和功能的动态变化，即这些驱动力和格局与过程变化的机制。景观的结构和功能是相互依存的，相互交互的，并且两者都可以随时间改变的。

鉴于景观过程的复杂性，景观生态学的主要内容之一是考虑物理，化学和生物因素解决多尺度生态问题。例如，陆生植物的地理分布主要受物理因素如降雨，地形，土壤质地，结构控制;同时，分布特性也受到生物因素如植物和动物之间不同的植物和相互作用之间的营养物质的竞争。在一般情况下，较大的风景的结构特点是依赖于非生物因素，如气候，地质和地貌条件，同时这些因素（如动物的活动，植物、土壤、人为干扰之间的相互作用）影响较小景观结构的形成。因此，缩放是景观生态学研究的热门话题，因为它是理解不同尺度的生态过程的关键。

整合和一体化的概念是creasingly在进行景观研究时候强调的。吴和霍布斯（2002）指出，虽然美国南部景观研究历来倾向于把重点放在自然景观，研究者们越来越关注人类活动对景观形成的影响。许多科学家认为，社会经济进程正在成为推动土地利用和土地覆盖变化更为重要，并最终影响到结构，功能和景观的动态。

在本文中，我们首先分析了我们在景观学中面临的主要问题和挑战。然后，我们讨论了在景观生态学（即，缩放，一体化的格局，过程建模，以及区域合成）合成研究的研究前沿。另外还提​​供了在中国的大规模研究的简要回顾。我们得出了结论，并提出今后提出景观生态学的主要研究领域。

2问题与挑战

为应对资源枯竭和环境恶化这些全球性问题，研究人类和环境之间的关系，我们应该考虑更广泛，更复杂的环境因素。目前，制约景观生态学的进一步发展的主要问题包括：1）足够的实地调查，2）差连续实地观察和对比实验，3）整合不足遥感和地面调查和观察，4）缺乏方法区域合成和缩放，5）工艺差的研究和模型开发，以及6）缺乏跨学科的研究。在景观格局研究中最常用的工具包括空间统计分析，格局指数分析和模式动感的造型。空间分析的方法包括莫兰I指数，基尔的C索引，半方差分析，趋势面分析，堵塞象限方差分析，光谱分析，小波分析，空隙度的分析，等等。景观指数，用来量化景观格局，可分为两大类：景观要素和景观水平。景观元素包括斑块面积/密度/边缘度量，接近/分离指标，边界形状度量和蔓延/ interspersion指标，景观水平由四个上述指数旁边多样性指标（Chen等，2008） 。最经常使用的图案的动态模型包括随机模型，马尔可夫模型（基于转换概率），以及胞自动机（基于邻域的规则）。巨大的成就已经获得了研究景观格局usingvarious方法。然而，这些方法有进一步的应用，由于缺乏其生态和地理意义的解释的关键限制。李和吴（2004）指出，研究人员往往忽视内部的生态意义或作出有关景观指数的设计，简单的假设，以简化计算。同样，模型只能模拟，并通过识别转移概率或社区规则，忽视生态过程的作用，预测模式动态。以元胞自动机模型为例，其简化的结构无法捕捉到当地个人之间的互动，虽然模型的规则是基于本地规模。它也能检测的区域或全球尺度的因素的影响。

研究生态过程的方法有实地观察，控制模拟和仿真建模。由于实验条件的约束，对于生态过程研究大多数字段观测限于单一尺度或较小尺度。然而，由于多尺度是组成的生态系统的最显著特征（Wu和李，2006年），由单生态系统的代表性不足或有限规模观测往往导致误导的结果之一。作为用于模拟实验的对照，实验设计可以简单化，或者可以从实际处理由于在其学科背景研究者，它可以使模拟结果不可靠的或不准确的知识局限性偏离。在仿真模型而言，该模型参数通常基于小规模的过程，因此，在应用这些模型的主要问题是空间异质性的以相对更大的尺度的集成。

总之，在景观模式和进程的研究应用现有的单独的方法不足以保证的频率、准确度或数据的质量;也无法完全描述的斑块、变化和内部复杂。在包含基于地面观测，移动观察，断面的调查中，遥感监视和实验仿真和模型模拟的耦合的融合，是必不可少的，必要的推进景观研究。

3前沿与展望

综合研究是景观生态学解决复杂的自然 - 社会 - 经济问题的一个有前途的网关。主要议题可包括：1）格局与过程耦合（例如，景观格局与生态水文过程，生物地球化学循环和人与土地）之间的互动过程; 2）驱动程序，流程和土地覆盖变化（例如，自然和社会经济驱动因素，时空变化的影响，以及对资源，环境，生态，灾害）的耦合; 3）区域内和区域间的异质性（例如，多学科，综合区域的实验和研究，区域方法和模型，以及区域内景观的多样性）; 4）比例（例如，从种群，​​群落和生态系统上调到景观，区域和全球尺度上，分别）; 5）对自然，社会和经济过程（例如，环境变化和规划，土地利用变化和规划，与区域可持续发展）的合成研究; 6）模型开发（例如，非线性和复杂性科学在景观生态学中的应用，景观生态过程模型的开发和耦合模式和过程模型，该模型的有效性进行验证）; 7）景观生态的应用程序（例如，水资源，适应气候变化，生态系统的恢复和保护，土地退化的调节，以及战略制定工作的人与自然）和谐发展的管理。

3.1缩放

缩放是指在不同的时间，空间或组织秤，包括升频和降频转换（吴，李，2006年），信息化改造。缩放是景观生态学，它提供了了解和预测复杂的生态过程为基础的核心。规模鉴定和改造的跨尺度信息：一般情况下，像素提升可通过两个步骤来实现。第一步包括多尺度和空间的图案，这提供了下一个步骤的基础的尺度特征的识别。通常用于识别规模的工具，主要包括空间统计，景观指数的方法和分形维数分析（张，2006）。应当指出的是，虽然对于规模识别许多工具已经被开发，规模为观测的选择仍是主观的，因而引入了很大的不确定性。例如，在研究鸟巢的空间分布，变量如巢高度和取向通常在树尺度观察。然而，这些数据既没有规模也不空间的意义。因此，根据树级数据升频，不能简单地在更大的尺度，例如贴片规模不同大小和类型的探索。最好的办法是使用的规模识别工具并充分考虑感兴趣的参数（惠特利和约翰逊，2009年）的生物学特性观察或测量使得之前“定义”的规模。

第二步骤是与特定的模型或数学物理方法得到的数据外推。总体来说，有比例的四种方法：空间分析，基于相似性倍增，局部动态建模和随机建模（张，2007）。然而，这些方法的分类，可能需要进一步的改善。例如，基于相似性在空间分析的分形维数分析和空间异速生长方法可以如下被应用到相同的尺度域和结构表示在同类型的式：

A = kB^D (1)

其中A是一道风景财产;B是刻度的量度，如贴片尺寸或在分析一个格局图的窗口的长度; k为常数;D是分形维数或标度指数。参数A具有几乎相同的含义，但在不同的尺度不同时间或空间特性。那么，什么是该参数的尺度特征之间的内在关系？是否有开发新的方法，或使用新方法分类的可能性？

许多生态学家试图从提高网站的倍增方法，区域尺度或制定相关模型（表1）。尤其值得注意的是SATECO模式由村冈和小泉纯一郎（2009年）提出的理论和应用。在赤山落叶阔叶林生态系统的碳循环进行长期的研究，日本，村冈和他的团队开发了一个倍增的方法来推断，从植物叶片规模的碳平衡，雨棚，站，景观，最终区域根据现场和遥感观测规模。

3.2 模式和流程集成建模

景观格局与生态过程之间的集成模式建模和过程的互动一直以来景观生态学的研究开始的重点和热点（弗里德利等，2007; Bisigato等，2009;克拉森等，2009）。它是在不同尺度导致景观异质在空间和时间上的生物和非生物过程之间的复杂的相互作用。因此，景观格局与生态过程之间的相互作用对理解景观的复杂性的先决条件。任一方面的无知会导致景观性质的认识不全面（Lu等，2007）。因此，有必要在景观研究生态模式和过程相集成。

在一个相对较小的规模，模式和过程的耦合可以通过现场观察来实现（Fu等，2010）。例如，土壤养分和降雨过程的空间分布之间的相互作用可以在斜坡比例进行监控。尽管如此，直接观察，在大多数情况下，是很难由于时间和预算限制大规模研究。出于这个原因，建模已经成为图案过程研究在更大的尺度的关键的研究工具。

模型是一个真正的系统的简化和抽象表示，和由一组部件，以及它们的内部连接（奥德姆，2000年）。目前，两种类型的景观模型的模式，过程互动（施罗德和Seppelt，2006）的研究中被使用。第一种类型的模型，其中包括小波分析，生境分布模型，中性模式，是基于模式的描述和景观分析来推断潜在的流程和参数估计;模型的第二类型，如帕塔克森特流域模型，是基于描述过程来产生的景观格局模拟。

一个观察模式是仅由人眼捕捉到的可见表达然而，生态过程（包括干扰）和它们之间的相互作用的空间和时间上的变化可能会产生这不是由研究人员检测各种图案。所有这些因素使得用于基于模式的模型（第一类型）来预测潜在的生态过程非常困难。因此，基于过程的模型（第二类）被更广泛地使用（柴等，2002; Schaldach和阿尔卡莫，2006年，费里尔和Drielsma，2010）。基于过程的模型提出了一系列的假设驱动力和综合考虑各种景观要素的具体流程之间的互动景观要素和工艺参数（如土壤性质和气候特征）之间的相互作用，以及（表面径流或物种竞争）。在帕塔克森特流域模型是基于流程模型的一个例子，并集成了水文，地貌和生态过程（沃伊诺夫等人，2007年; 2007年b，2007年c; 2007年d）。通过链接养分动态，与土地利用变化的社会经济和其他自然过程，该模型可以在不同的尺度使用，并提供不同土地利用情景生态和社会经济信息的决策者。然而，在模拟模式需要被校准，并且主要困难可能涉及获得观察数据。

3.3区域综合研究

在景观生态学，模式，流程和规模从本质的复杂性进行了研究三个基本观点。在区域尺度上研究自然的复杂性的目的是去除了的格局与过程之间的相互作用总结自己的规模效应。因此，区域综合研究必须以较低的尺度内的单FAC-TOR和流程有充分的了解。它还提供了新的视角，提出了关于模式的过程中的相互作用，这同时促进自身发展的研究提出新的要求（Zhang等，2009）。区域综合研究涉及多尺度，影响因素和过程的耦合，以及多学科的融合。

首先，区域综合研究涉及整合不同的生态因素和过程（镍，2003）。例如，生态水文学，近几十年来一个新兴的学科，侧重于水文和生物过程（即之间的功能关系，一方面，植被和水文过程，如径流，蒸发和改变土地使用的影响水的质量，并在另一方面，水文行为的影响植被的生长和分布）。同时，涉及到水环境的一些非生物因素（如湿地和河岸）和一些生物因素（如植物和nimals）也参与了生态和水文过程之间的相互作用和反馈（汉娜等， 2004年）。在当今时代，许多环境问题并不仅仅通过自然过程引起的;人类在景观中发挥了重要的作用，即使是在更大的规模。包括在区域综合研究经济和社会因素是越来越重要。

然而，这是不容易进行合成的研究，因为研究人员用不同的背景经常从自己的角度考虑相同的问题，并且只使用他们熟悉的方法（汉娜等人，2007）。由于戴利和法利（2004）指出，最好是包括来自不同学科的专家，并鼓励从项目的开始，而不是合作的结果从几个独立的研究结合起来。这样的结果的组合仅仅是一个“大杂烩”，缺乏解决个别问题的有效的信息沟通。在这个意义上，作为“罗马不是一天建成的”，可能需要很长的时间才能真正整合学科。这将需要研究者拓展视野，充分了解它们所构成的研究问题背后的机制。

4 在中国的耦合模式过程尺度研究

近年来，模式、流程和规模的耦合已经在在中国的景观生态学中越来越活跃。这是基于直接观察一些相关的研究包括城市化和生物多样性，结构，匹配模式和种子生产城市森林的农业发展的影响，以及湿地格局和营养保留（Li等，2005; Yin等。，2009; Wang等人，2010年a; Xu等，2010; Zhang等，2010），自然火灾对森林结构（港等，2005年的影响），和土地使用的影响/覆被变化对土壤，水，养分动态（Fu等，2000;王等人，2010年b），以及水生态逻辑rocesses（Wang等，2006）。对于那些基于建模方法的研究patternprocess，有代表性的一个是“源汇”景观模型，它是用来模拟非点源污染或土壤失水（Chen等，2003）。亚都丽致模型来模拟收获和种植，并排除火灾对森林结构的影响（Chang等，2007;卜等，2008）。大多数其他集成建模研究是由通过空间分析平台，如地理信息系统软件连接现有的模型组件实现（Xu等，2009）。

区域综合也很普遍，尤其是在特殊的地域特色的区域。例如，在中国水土流失最为严重的区域，尤其是在黄土高原地区。 2006何伟研究了水

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