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毕业论文

英文翻译

原文标题 Identifying and confirming quantitative trait loci associated with heat tolerance at flowering stage in different rice populations

译文标题 不同水稻品种开花期高温处理对数量性状基因位点的识别和确认

不同水稻品种开花期高温处理对数量性状基因位点的识别和确认

Changrong Ye1*, Fatima A Tenorio1, May A Argayoso1, Marcelino A Laza1, Hee-Jong Koh2, Edilberto D Redontilde;a1,3,Krishna SV Jagadish1 and Glenn B Gregorio1

摘要

背景 :气候变化影响着很多国家的粮食产量，生产新型耐热水稻品种是未来全球变暖趋势下的本质要求。我们曾报告过高温热害在IR64/N22种系的开花期影响水稻结实率的四个原因。为了进一步探究另外的数量性状位点（QTLs），我们通过两个二代亲本F2和一个三元杂交获得的来自耐热品种Giza178的 F2来鉴别和确认在开花期控制耐热性能的QTL。

结果：四个QTLs(qHTSF1.2, qHTSF2.1, qHTSF3.1 and qH TSF4.1)在IR64/Giza178种系中被识别，另外两个QTLs (qHTSF6.1 and qHTSF11.2)在Milyang23/Giza178种系中被发现。为证实已被确认的QTLs，另一个来源于IR64//Milyang23/Giza178的三元杂交种系通过6K SPN缺口遗传的方法得到。有五个QTLs在三元杂交种系中被发现，其中三个QTLs(qHTSF1.2, qHTSF4.1和 qHTSF6.1)与二亲本杂交种系中发现的QTLs有重叠。除了qHTSF3，这些QTLs的耐受性等位基因均遗传了亲本Giza178。而4号染色体(qHTSF4.1)上的QTLs与之前在IR64/N22种系中发现的一样。

结论：从不同品种水稻中得出的结果表明水稻的耐热性受几个QTLs控制且效果甚微，而明显的耐热性可通过已确认的控制耐热性的QTLs叠加得到。QTL qHTSF4.1可通过各种遗传学背景检测到并将成为推动水稻开花期耐热性的重要资源。这些QTL区域的多态SPN标志可用于更长远的映射为分子标记辅助育种和开发SNP芯片服务。

关键词:全球变暖 高温胁迫 数量性状位点 结实率 水稻

背景

由温室效应引起的全球变暖影响农业的可持续发展。早在20世纪初，地球表面温度就已上升了将近0.8℃，到1980年时又上升了0.6℃[1]。由1986–2005年的变化推测，在2081–2100年期间，由于温室气体的排放，气温最低可能上升0.3℃-1.7℃，最高可能上升2.6℃-4.8℃[2]。当然这种变化不是各地统一的[3]，显然有些地方会更热，而在全球变暖背景下极端低温会更少见。自1880年以来出现的13个最热年份中，有11个出现在2001年到2011年（也就是自2001年起的每个年份）。根据更多资料记载，2005年是自1998年以来的第二最热年份，2003年和2010年并列为第三最热年份，而2011年是自1950年至2011年中的最强拉尼娜年[4,5]。这些剧烈的气候变化使得极端天气近年来频发，诸如高温热浪和干旱天气，均会导致水稻严重减产。大部分热带与亚热带国家报道水稻减产是由于高温热害，比如巴基斯坦、印度、巴勒斯坦、中国、泰国、日本、澳大利亚和美国等[6—9]。重要的产量损失已通过相关的作物模型预测得到。短期预测表明，到2030年，南亚的粮食可能减产10%[10]，中长期预报表明，到2080年，发展中国家粮食预计平均减产10%到25%，而印度的粮食减产30%~40%[11]。到2100年，水稻和玉米的产量预计将因高温热害减少20%~40%，其中不包括高温引起干旱加剧导致的减产[12]。空间模型模拟表明,孟加拉国米堡水稻的产量将分别在2050年和2070年下降20%和50%[13]。至2081年~2100年，稻米平均产量将减少33%[14]。随着全球温度的持续上升，在水稻种植领域培育出耐热的新品种迫在眉睫。

在水稻的生命周期中，开花期是最敏感的阶段[15,16]。超过35℃的高温将导致水稻颖花和花粉不孕，这是导致水稻减产、稻米品质下降、收成指标低的重要原因[6,7,17-20]。不同品种小穗对高温的敏感性存在差异,导致这种差异的的主要原因是高温条件下落在柱头上的可育花粉的数量以及花药裂开的程度[21]，这也是直接影响结实率和产量的因素[17]。因此，结实率常用作反映生育期耐热性的指标[19]。

近年来，不同品种水稻的耐热性已被初步鉴别[17,22,23]。QTL研究被应用于不同水稻开花期管理上[24-31]，然而通过开花期染色体上的已知QTLs结合基因和QTLs资源来达到加强水稻耐热性的手段尚未建立。在不同水稻品种中运用不同基因资源展开对QTLs的进一步探索是研究耐热性的有效途径。我们已经开发出一种能表现水稻耐热性的精确方法并雇佣Illumina公司用GoldenGate SNP映射法来测定耐热性水稻品种IR64/N22中的 QTL[30]。水稻表现型的出现说明我们通过使用先前确定QTL的不同回交群体(qHTSF1.1和qHTSF4.1)来进行精细定位是可重复的和可靠的。在这里,我们通过研究最耐热品系Giza178的三个品种来报告如何在水稻开花期识别控制耐热性的QTL。这个研究的主要课题是通过性状明显的水稻品种来识别开花期控制Giza178耐热性的QTL，并且在优良水稻品种中确定已经被识别的QTL。

手段

发展定位品种

为选择具有特强耐热性的水稻作为QTL定位的对象，我们评估了来自不同国家的455个具有耐热性的水稻品种以及超过40种可能在灌浆和开花期具有耐热性的水稻品种。初步分析证明在36~39℃之间，热敏性品种IR64的结实率随温度上升1℃就会有明显下降，甚至可能下降到5%，而耐热性品种诸如N22和Giza178，可维持在超过60%的结实率（未发表数据表明）。IR64（低耐受性），Milyang23（中等耐受性）用以与Giza178（高耐受性）杂交从而获得两种不同定位品种。IR64是一种在亚洲广泛种植的开花期对高温耐受性不高的品种。Milyang23是韩国种植的由IR1317-316-5-1/IR24杂交而来的品种，而Giza178是一种埃及种植的由Giza175/Milyang49杂交而来的品种。Milyang23和Giza178的早期品系都有籼稻和粳稻的基因。F1植物通过自花授粉产生的具有QTL识别的F2，F1植物中没有观察到杂种不育性。由于人工生长室的空间有限，需要通过小数量的作物来观察明显的QTL效果，而非通过大量的作物来观察不明显的QTL效果。2012年的试验中有100株杂交得到的F2的后代在开花期表现出耐热性。使用Illumina公司定制的384-丛 GoldenGate SNP分析仪发现有86株来自IR64/Giza178和96株来自Milyang23/Giza178的品种遗传了亲本的特性。通过Milyang23/Giza178的F2表现出来的结果发现，最耐热的10种由IR64杂交而来的后代正在繁殖三元杂交水稻品种(附件1)。这种三元杂交水稻被分组置于人工气候箱（昼夜温度35/24°C，相对湿度80%）进行开花期监测。收获每组中2~3株性状良好且结实率高的植株，每株选取10颗种子培养在实验网棚中用于下文所述的2013年的试验观察。

F2后代的表现型

将来自亲本IR64、Milyang23、Giza178和F2代的种子播种在用黏土培养的塑料盆中（L times;Wtimes;H= 9.5 times; 9.5 times; 8.5 cm，有排水孔），一株一盆。这些盆子被随机安放到一个试验地（L times;Wtimes;H = 75 times;50 times; 20 cm）中，以保证相同的供水量和生长环境。这些盆子安置在一个有自然温度和光照的网房中就如同[30]所描述的那样。播种21天后，用DNA技术从每盆中收集和冻结一片大约10cm长的嫩叶，　并在每个试验地块播撒10克复合肥料PerfectGroreg;14-14-14。在试验地块内每隔一星期改变试验盆栽位置以减少潜在的光温微气候环境，也避免交织的根源从盆子底部伸出。为避免分蘖过度繁殖，除了主茎和两个分蘖保留外，其余分蘖均摘除。每盆水稻开始进入拔节期时，将会被移栽到新的盆子中并被放入室内的人工气候箱(IGC,温跃层, Australia) 。IGC中的温度状况就跟[30]中描述的那样能在开花期保证每天6小时38℃的高温（08:30–14:30）。经过14天的温度处理后植物会被重新搬回室内直至成熟，然后统计饱满的穗粒、秕谷粒及空壳数。保留在盆子里的平均生长的三穗小穗是用来评估植物的耐热性的。

利用SNP标记进行基因分型

IR64, Milyang23, Giza178 和所有的F2植物的杂交染色体都通过SDS提取缓冲液（100毫米磷酸酯,50毫米乙二胺四乙酸,500毫米氯化钠,1.25% SDS和1%v / v 2-巯基乙醇）提取，并在使用乙醇沉淀法后用到氯仿/异戊醇（24:1）法。RNA由核糖核酸酶在37°C下消化30分钟得到， DNA样本的

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