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漫射光增强作物光合作用：量化促成因素

1,2，E.Hevelveink1，TA Dueck2，J.Janse2，G.Gort3和LFM Marcelis1,2,*

1园艺供应链，瓦赫宁根大学，邮政信箱630，6700AP荷兰瓦赫宁恩，²Wageningen UR温室园艺，邮政信箱644,6700AP瓦赫宁恩，荷兰和³Biometris，Wageningen大学和研究中心，6700AC瓦赫宁恩，荷兰

收到时间：2013年12月21日返回修订日期：2014年2月20日接受日期：2014年3月12日电子版发布：2014年4月29日

摘要：

背景和目标：植物使用漫射光比直接光照更有效。然而，因环境条件（如光强度）的共同差异，漫反射光与直射光之间的实验比较变得不明确。本研究旨在分析在漫反射光中增加作物光合作用的因素，并量化它们在相似光强度下不同扩散程度下的相对贡献。该假设认为，扩散光下作物光合作用的增强不仅来自作物冠层中更均匀的垂直和水平光分布的直接作用，而且来自作物生理和形态适应。

方法：番茄（Solanum lycopersicum）作物在覆盖的三个温室室中生长。

通过具有不同程度的光漫射的玻璃（0,45和71％的直射光被转换成漫射光），来保持相似的光透射。利用叶片光合作用光响应曲线和叶面积指数(LAI)的水平和垂直光合成光子通量密度(PPFD)分布，定量分析漫射光对作物光合作用的影响。此外，还研究了叶片温度，光抑制，叶片生化和解剖特性。

关键结果：最高程度的光漫射（71％）使计算的作物光合作用增加7.2％。

这种效应主要归因于作物中水平（总效应的33％）和垂直PPFD的分布（21％）。此外，植物通过在作物中间获得更高的叶片光合能力和更高的LAI来适应高水平的扩散，分别贡献了23和13%，从而使漫射光的作物光合作用总量增加。此外，当全球辐照度高时，漫射光导致叶片温度较低，光照抑制较少。

结论：漫射光增强作物光合作用。更均匀的水平PPFD分布在这一增强中发挥了最重要的作用，更均匀的垂直PPFD分布和更高的叶片光合能力对作物光合作用的贡献大于LAI的贡献。

关键词：漫射光，直射光，雾度处理，PPFD分布，作物光合作用，适应环境，番茄，

Solanum lycopersicum。

前言

作物冠层的光在水平和垂直面上分布不均。由于叶片光合作用对光强度曲线的响应，冠层中较均匀的光分布是有利的。太阳光由漫射和直射成分组成。漫射光来自于分子或大气中较大的粒子散射光，同时来自多个方向。直射光在太阳照射的直线上，没有被散射。许多研究表明，植物使用漫射光比直接光照更有效，这主要归因于冠层中光分布更均匀（Cohan等人，2002; Farquhar和罗德里克，2003年；顾等人，2003；Alton等，2007；Mercado等人，2009)。

光的方向在光的分布中起着关键的作用。（Goudriaan和Van Laar，1994年）。 正如朗伯 - 比尔定律所描述的，通常光强从顶部到底部呈指数下降（Monsi和Saeki，2005）。漫射光表现出的消光系数比直射太阳光的低（Urban等人，2007, 2012），虽然效果取决于太阳位置（艾伦，1974年；莫里斯，1989年）。在许多作物光合作用模型中，冠层中的水平光分布由阳光和阴影叶面积决定（Spitters，1986；德Pury和Farquhar，1997年；Wang和Leuning，1998年；约翰逊等人，2010）。在一定的树冠深处，一些叶子被遮蔽，因此不会接收到直射光线，而其他叶子则会（被阳光照射的叶子）。

冠层的光分布不仅受光的方向影响，也受光的散射或直接光照的影响，同时也取决于作物的结构。Sarlikioti等人 （2011A, b）表明，植物结构对作物光分布和光合作用有很大影响。

漫射光能更深入地进入树冠; 因此，当光线漫射时，位置较低的叶片将平均接收较高的光强。这种较高的光强度导致树冠氮分布的适应（Johnson等人，2010）。与氮分布变化有关，叶光合能力可能在漫射光和直射光中不同。在许多植物物种中，光合能力和叶片氮含量取决于冠层内主要的光强度（Anten等人，1998；杜洛埃和Bonhomme，2004年）。对扩散或直接光照的适应还包括叶片形态和结构的适应，影响光的吸收，从而影响光合作用。（Hemming等人，2007；Brodersen等人，2008；Markvart等人，2010）。此外，由于光强度出现较少的局部峰值，漫射光也可能导致叶片温度降低和光抑制程度减弱。

通过比较阴天和晴天的植物响应，进行了许多关于漫射光的研究，这不仅意味着漫射光的分数差异，而且还表现出光强度的巨大差异，以及随后的微气候参数如空气和土壤的变化温度和蒸汽压力不足（VPD）（顾等人，2002；Farquhar和罗德里克，2003；Alton等，2007；Urban等人，2007, 2012；Knohl和 Baldocchi，2008）。这些变化直接或间接地影响了冠层光合作用。因为小气候存在如此大的差异，所以在开阔地中几乎不可能定量探索光分布对漫射和直射光条件下冠层光合作用的特定影响。

漫射光对作物光合作用的不同影响的相对重要性从未被量化。许多与光分布相关的研究都是基于模型模拟，并对冠层的光分布进行了很好的估计（Johnson和Thornley，1984；索恩利，2002年；约翰逊等人，2010；Su访，2011）。然而，据我们所知，依旧缺乏对树冠垂直和水平光分布的测量以及作物光合作用的影响的详细分析。具体而言，作物生长在不同漫射水平且顶部具有类似入射光强度的研究还没有进行。

这项研究的目的是分析有助于增加漫反射光中作物光合作用的因素，并在相似的光强度下量化它们在不同的扩散水平下的相对贡献。假设在漫射光下的作物光合作用的增强不仅取决于更均匀的垂直和水平光分布的直接影响，还取决于作物生理和形态的适应。为了验证这一假设，在覆盖着漫射玻璃的玻璃房内进行了一项研究，将一部分直射太阳光转换为具有不同漫射程度的漫射光，而不影响光透射。番茄，通常被看作模型植物（木村和辛哈，2008）在本研究使用。

材料和方法

植物材料和生长条件

2010年12月16日，在向西的Venlo型玻璃房隔间里的Rockwool上种植了嫁接在砧木Maxifort（Paramount，Quinter，KS，USA）上的番茄（Solanum lycopersicum，Komeett；Monsanto，Creve Coeur，MO，USA）。每个舱室面积为144平方米，水槽高度为5.5米，位于荷兰Bleiswijk（528N，4.58E）。部分被玻璃覆盖（Guardian Agro，Dudelange，卢森堡），三个室的雾度系数分别为0，45和71％，其中0（对照）。雾度因子表示直接光转换为扩散光的分数。对于三种玻璃类型，PPFD玻璃的半球形透射率为83％。根据ASTM国际（2007），在光学球体中确定了玻璃的雾度因子和半球透射率。光穿透光的光静止状态（PSS），R/FR比（红光和远红光之间的比率）以及穿透光的B/R比率（蓝光和红光之间的比率）由基于400nm至800nm的1nm间隔的半球形玻璃透射率和太阳光子通量的光谱分布（Sager等人，1988）。0,45和71％雾度处理的穿透光的PSS值分别为0.718,0.718和0.713；R/FR比率分别为1.25,1.25和1.22；和B/R比分别为0.44,0.44和0.42。在补充数据图S1中提供了玻璃的光谱透射率的概述。2011年3月测得的温室透射率为66％，在三种玻璃类型中无显着差异（P=0.07）。
在种植后10周，茎密度最初为2.55茎m^–2并增加至3.4茎m^–2。用滴灌法在Rockwool上培育植物。灌溉水的平均pH为6.1，平均EC（电导率）为5.1dSm^–1。植物行是从东到西的方向。行之间的距离在60和90厘米之间交替变化,形成双行，然后是路径。使用标准的园艺计算机（Hogendoorn-Economic，Hogendoorn，Vlaardingen，荷兰）来控制三个隔室中的相同气候（温度，空气湿度和CO²浓度）。在整个生长期间，利用气象站系统（英国剑桥的WS-GP2气象站，Delta-T）不断测量太阳辐射。PPFD是从太阳辐射估算的，假设全球辐射的一半是PPFD（Jacovides等人，2003）。相关测量主要在2011年6月至9月进行。在此期间，全球平均日辐射量为15 MJ^–2d^–1;温室内平均日/夜温度为22/178℃，平均日间CO₂浓度为526mu;molmol^–1，相对湿度为72％。根据Spitters等人(1986年)估算的全球辐射时值，在生长期间，全球辐射的53％是直接辐射。

果实产量和作物形态特征的测量

选择温室中间的三排双排进行生产测定；种植后13周后，每周开始收获成熟果实。在每次收获时确定水果鲜重。在生长季节期间测量四次作物比叶面积（SLA）（4月，6月，7月和9月）。从作物顶部到底部随机挑取叶片（20-25）以估计一种植物的叶面积（一次重复）；每次处理选择四个重复。用叶面积计（LI-310C，LI-COR，Lincoln，NE，USA）测量叶面积;叶子在通风烘箱中保持温度为80℃并干燥48小时以确定其干重。SLA通过叶面积除以叶干重计算。估计作物叶面积指数（LAI）是在随机选择的六种植物的每一片叶子的最宽点上，从长度和宽度上进行无损检测；通过对56株同类植物叶片的破坏性测量，估算了叶面积与叶宽的关系。在8月初的每次处理中，用量角器手动测量6株植物叶片的角度；这些测量主要在早上（09：00 – 13：00 h）进行。茎叶插入点处叶片相对于水平面的角度为叶片角度。

冠层PPFD分布测量

使用75厘米长的光探头测量冠层内PPFD的分布，与作物上的参考传感器（Sunscan，Delta-T，Cambridge，UK）有关。光探针定位垂直于该行。为了表征冠层内垂直PPFD分布，每种处理中随机选择6个点； PPFD在每个点的25厘米高的间隔上从顶部到底部测量，在每一个高度上进行4次相同距离的测量(15厘米)。每个高度的LAI通过测量叶子的长度和宽度来估计。在晴朗的天空条件下，在0和71％雾度处理中对6天进行重复测量，并且在45％雾度处理中对3天进行重复测量。在测量过程中，太阳高程从29到56°不等，漫射全球辐射的比例从12到28％不等。在完全阴天的条件下进行测量，重复4天。

水平PPFD分布在三个双排作物顶部下方50厘米处。在0和71％雾度处理中，每双排的长度分别为25厘米和5米。在晴天条件下,2天内重复测量。在这些测量过程中，太阳高程从40到46°不等，漫射全局辐射的分数从25到32％不等。在完全阴天的条件下进行测量，重复4天。

叶片光合作用光响应曲线的测量

在6月的三个棚顶深度处用装有叶室荧光计（LI-6400；LI-COR）的便携式气体交换装置测量叶片光合作用光响应曲线。冠层深度被定义为5号叶片（最上面的完全展开的叶片；1号叶片是长于5厘米的最上面的叶片），10号叶片和15号叶片（冠层深度的这个定义用于本文的所有测量）。测量在9：00至15：00之间进行。在每个冠层深度，随机选择六个不同植物的叶子来获得六条光响应曲线。在第1天，每个处理的一片叶子在12：00 h之前测量一种特定的冠层深度；相似的测量，在另一个冠层深度，12：00h后完成。每3天早上和下午测量每个冠层深度。叶片的近轴侧被光源照射（10％蓝色，90％红色）。起始PPFD是500mu;mol m^–2s^–1，接着是250,100,50,25，0,750,1000,1250和1500mu;mol m^–2s^–1；在每个PPFD，当光合速率达到稳定状态（约10分钟后）时进行测量。最高的PPFD在测量结束时应用，以避免光抑制。（Leverenz等人，1990）。叶室中的VPD保持在1kPa以下；测量室中的叶温和CO₂浓度分别保持在25℃和700mu;molmol^–1。

叶片温度测量

采用K型细线热电偶测量3个冠层深度的叶片温度，每个处理重复3次，连续记录19天。热电偶放在小叶的远轴侧的中央。每天检查三次热电偶和叶片表面之间的接触。用一个位于通风测量箱（20times;20times;10cm）中间的热电偶测量每个树冠深度的每个处理的空气温度。测量位置随植物生长每周调整一次。

叶绿素荧光测量

最大光系统II (PSII)效率（F_v/F_m）是在晴朗的日子里，在5个时间点(0900、1300、1400、1500、1600和1700 h)，使用便携式叶绿素荧光仪（PAM-2000，Walz，德国）在三个冠层深度的每一个被充分展开的阳光照射下的叶片上测量的。使用红光作为测量光（2mu;molm^–2s^–1）和饱和闪光（8000mu;molm^–2s^–

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