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中国内蒙古温带荒漠草原净生态系统二氧化碳交换生物物理规律

摘要：使用涡度相关法测量净生态系统二氧化碳交换（NEE），从而研究2008年中国内蒙古典型干旱温带荒漠内蒙古草原生物物理规律。半小时最大最小NEE值为-3.07和0.85 mu;mol CO₂ m^-2 s^-1（负值表示净二氧化碳吸收）。日最大NEE值为-6.0 g CO₂ m^-2 day^-1。在年尺度上，综合NEE值为-7.2 g m^-2 y^-1，说明这一年为弱的碳汇年。NEE的光响应曲线表明NEE有相当低的表观量子产量（）和饱和值（NEE_sat）。并且，和NEE_sat随着冠层形成，土壤水分含量（SWC），气温（T_a）和饱和水汽压差（VPD）的不同而变化。逐步回归结果表明对于每日的半小时NEE值最理想的SWC，T_a和VPD分别为12.6%，24.3℃和1.7kPa。整个生长季生态系统呼吸的表面温度敏感性为1.6，并且主要由土壤湿度控制。在生长季节，叶面积指数可以反映约26%的日NEE值变化。总的来说，土壤水分极大地抑制了NEE，并且这也是荒漠草原的主要生物物理规律。

关键词：净生态系统CO₂交换；生态系统呼吸；温带荒漠草原；内蒙古；干旱

1 引言

草地大约占全球陆地生态系统碳储量的34%（White等，2000），并且在区域和全球碳储量和循环中具有重要作用。准确地测量和预测草地生态系统与大气之间CO₂交换对于全球碳循环来说至关重要。为了发展或者改善生态系统模型，CO₂通量的微气象测量方法已经普遍应用来决定草地生态系统碳循环的环境驱动因子（Baldocchi等，2001，Yu等，2006）。这些模型可以用来评估陆面过程气候变化效果（(Friend等，2007）。已经发现CO₂交换对气候变化的反应因时间尺度和整个生态系统而不同。因而，这些模型的不确定性限制了准确预测CO₂交换的能力（Polley等，2010）。所以，生态系统模型的验证和改进对于理解多种时间尺度和不同生态系统的CO₂交换规律必不可少。

净生态系统二氧化碳交换（NEE）是总生态系统产量（GEP）的结果，也就是光合作用，自养（R_a）和异养（R_h）呼吸。光合作用和呼吸可以以不同的速率对环境变化做出反应。王和周（2008）表明由于干旱和高温共同作用，干旱和半干旱生态系统碳收支的单因子响应函数值有限。干旱可以极大地改变叶面积的季节性发展和改变植物生理，因此影响最大CO₂吸收的时间和大小（Hunt等，2002）。调节光合作用和呼吸作用的冠层发育和其他生物过程又受到季节或年降水量（PPT）的影响（Polley等，2010）。根据降水的时间和数量，草地生态系统可能会发生或多或少的碳吸收。在生态系统层面，草原可以是净碳源或汇（Meyers，2001；Flanagan等，2002；Xu and Baldocchi，2004）。Scott等人（2009）报道，极其凉爽季节的干旱可能导致年度最大净碳损失。在一个干旱草丛草原，年净二氧化碳交换量主要由春季降水的时间和强度决定（Hunt等，2004）。在内蒙古典型草原，固定CO₂的能力与降雨的时间和频率密切相关（Hao 等，2008）。

土壤呼吸涉及一系列复杂的过程导致CO₂从土壤表层释放（Qi等，2002），通常以经验方式表示为温度的指数函数。呼吸的温度敏感性通常用Q₁₀值来表示，Q₁₀值是每增加10℃呼吸率就会增加的因素。在许多生态系统模型中，Q₁₀通常被认为是一个常数2，比如CASA（Potter等，1993），TEM（Tian等，1999），并且可以用来计算区域到全球尺度的土壤或生态系统呼吸（R_eco）（Cox等，2000；Fang and Moncrieff，2001）。然而，最近的研究表明，在不同系统的空间和时间上Q₁₀值可能会有很大差异（Raich和Schlesinger，1992；Kirschbaum，2000；Aires等，2008），并且模型中Q₁₀的微小变化可能会导致土壤呼吸的估计有显着的偏差（Xu和Qi，2001；Reichstein和Beer，2008）。Kutsch和Kappen（1997）将Q₁₀调整模型与农业生态系统中的固定模型进行了比较，发现Q₁₀固定模型高估了干旱季节土壤呼吸并且低估其他季节的土壤呼吸。最近的研究表明，随着土壤水分，温度，物候和碳输入的变化，Q₁₀随季节而变化，并且在模拟长期生态系统呼吸时应予以考虑（Xu和Baldocchi，2004；Yuste等，2007）。Davidson和Janssens（2006）提出了干旱等环境约束，也可以暂时或无限地影响表面温度敏感性。然而，生态系统模型通常不明确考虑土壤呼吸速率对温度和湿度的敏感性（Qi等，2002）。因此，准确量化R_eco对土壤温度（T_s）和土壤含水量（SWC），特别是干旱的响应，对于获得生态系统碳收支的可靠估计是至关重要的。

荒漠草原是最为干旱的草地生态系统类型，该地区年降水量分布在150到250 mm之间，并且属于大陆性气候（Sun，2005）。中国有17.5万公顷的温带荒漠草原提供了0.066 Pg的碳储存在生物质中（Fan等，2008）。880万公顷的内蒙古温带荒漠草原（Liao和Jia，1996）位于草原和沙漠之间的过渡地带，由于气候变化和人类活动增加而易受沙漠化影响（Yang和Zhou，2011）。内蒙古草原严重干旱对植物生物量的影响最为显著（Xiao等，1995）。最近的研究表明，在过去40年年平均气温有所上升，而春、冬季降水量有所下降（Li等，2002）。增温趋势可能加快水文循环，导致干旱严重程度和持续时间增加。严重的干旱可能导致植物群落结构发生变化，进而可能改变水和二氧化碳的循环过程（Scott等，2010）。因此，了解目前气候变率和干旱条件下二氧化碳交换如何响应，对于预测荒漠草原生态系统如何应对未来气候变化至关重要。然而，目前仍然缺乏从水分胁迫的草地生态系统这一大区域来认识CO₂交换的生物物理规律。

利用涡度相关法，本研究的目的：（1）研究CO₂通量的生物物理规律；（2）量化CO₂交换量；（3）计算2008年内蒙古温带荒漠草原的碳平衡。

2 材料与方法

2.1 研究站点

本研究于2008年在内蒙古自治区苏尼特左旗县北部的内蒙古温带荒漠草原生态系统研究站点（44°05N，113°34E，970 m）进行。研究区属干旱半干旱温带大陆性气候。年平均气温3.2℃，月平均气温从1月的-18.7℃到7月份的22.1℃。年平均降水量184毫米（1965年至2004年40年，苏尼特左旗气象站），大部分降水（85％）发生在5 - 9月。试验区植被主要为石生针茅丛生禾草和多根葱草本。在夏季，草地冠层高0.20 – 0.35 m。该研究站点于2007年8月围封，以防止放牧和其他干扰。土壤类型为褐色钙质，平均容积密度为1630kg m^-3。

2.2 涡流通量和微气象测量

使用涡度相关（EC）系统来测量能量，水蒸气和CO₂通量。涡度相关系统安装在2.0 m高度，包括一个三维声波风速计-温度计（CSAT-3，Campbell Scientific Inc，Logan，UT，USA）和一个开放通道红外气体（CO₂/H₂O）分析仪（LI-7500，LI-COR Inc，Lincoln，NE，USA）。原始信号通过数据记录器（CR5000，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA）以10Hz记录。在涡度相关塔附近建立一个气象塔来测量环境变量。分别使用量子传感器（LI-190SB，LI-COR Inc，Lincoln，NE，USA）和四分量净辐射仪（CNR-1，Kipp 和 Zonen，Delft，Netherlands）测量地上2.4 m处光合有效辐射（PAR）和净辐射（R_n）。在2.0 m处测量气温（T_a）和相对湿度（RH）（HMP45C，Vaisala，Helsinki，Finland）。安装在2.0 m处的水平风速传感器（014A，Campbell Scientific Inc，Logan，UT，USA）用来测量水平风速（W_s）。0.05 m深度土壤温度（T_s）用热敏电阻（107L，Campbell Scientific Inc，Logan，UT，USA）来测量。用时域反射仪（CS616，Campbell Scientific Inc，Logan，UT，USA）来测量0.10，0.20，0.30和0.40 m深度的土壤水分含量。使用两个土壤加热板（HFP01，Hukeflux Inc，Delft，Netherlands）在距土壤表面0.08 m的不同位置测量土壤热通量（G）。用翻斗雨量计（Model 52203，RM Young Inc，Traverse City，MI，USA）测量冠层上方的降水量。所有气象因子每2秒测量一次，并由数据记录仪（CR23X，Campbell Scientific Inc，Logan，UT，USA）每半小时平均一次。

2.3 地上生物量和叶面积指数测量

在2008年生长季节（5月1日至10月15日）期间，通过剪切8个1 mtimes;1 m样方，测量5次地上生物量（AGB）。在每个样方中，所有的植物都在地面切割，并在65℃恒温烘箱干燥，并测定主要物种叶面积比（m² g^-1）。总叶面积指数（LAI，m² m^-2）可由总干叶生物量（g m^-2）产量和叶面积比估计得到（Wang和Zhou，2008）。所有地上生物量在冬季都会枯死，所以我们假设5月1日（DOY 122）和10月15日（DOY 289）LAI为0，对应生长季节的开始和结束日期。LAI的测量线性内插到每天的间隔（Li等，2005）。

2.4 数据处理和闭环能量平衡

潜热（LE），显热（H）和净生态系统CO₂交换（NEE）的半小时通量确定如下（Monteith和Unsworth，1990）：

（1）

（2）

（3）

上式中为给定气温时的空气密度（kg m^-3），为汽化潜热（J kg^-1），为恒定压力下空气的比热容（J kg^-1 ℃^-1），分别表示垂直风速的波动（m s^-1），比湿（kg kg^-1），气温（℃）和CO₂浓度（mg m^-3），并且本研究中横杠表示平均取样间隔（本研究中为30分钟）。正LE和H值表示从能量从生态系统到大气转移，而负通量相反。负的NEE值表示生态系统净碳吸收。

在标量通量计算之前，需要检测并去除峰值（Vickers和Mahrt，1997），并进行二维坐标旋转，重新定义x轴为平行于当地主风向方向，并使平均垂直速度为零（McMillen，1988）。此外，二氧化碳通量被校正为空气密度波动的影响（Webb等，1980）。

对每半小时通量数据进行筛选，以消除任何异常统计和传感器故障，并遵循以下标准：（1）不完整的半小时测量（由电源故障或分析仪校准问题引起的）；（2）降雨；（3）异常值（Papale等，2006）和（4）一个移动点测试（MTP）用于确定夜间有效CO₂通量合适的摩擦速度阈值（u_c^*，0.11 m s^-1）（Gu等，2005；Zhu等，2006）。在非生长季节，普遍发生负二氧化碳通量，这可能是由于LI-7500仪器表面发热的影响（Burba等，2008）。对非生长季数据考虑自发热校正（Burba等，2008），但由于噪声较大和不真实的通量数值无法实现。我们舍弃了非生长季的负CO₂通量，以抵消自加热校正的不良影响，这不会影响EC通量测量和计算的可靠性（Sottocornola和Kiely，2010；Thomas等，2010，Koehler等，2011）。

在上述数据筛选之后，34％的CO₂通量被舍弃，其余66％的通量被认为是生长季节的“可用数据”。为了推导连续时间序列的NEE，需要计算每年的二氧化碳收支，采用了以下步骤填补空白（Falge等，2001a

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