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与气象因子相关的玉米花粉排放的日变化和花期内变化模型研究

Alexis Marceaua,b,lowast;, Benjamin Loubeta, Bruno Andrieua, Brigitte Duranda, Xavier Foueillassarb, Laurent Hubera

a INRA UMR 1091 Environnement et Grandes Cultures, 78850 Thiverval-Grignon, France

b Arvalis - institut du veacute;geacute;tal, 21 chemin de Pau, 64121 Montardon, France

摘要

模拟玉米作物之间异花授粉的风险可以帮助明确有效的离隔方法，以降低这些作物之间基因飘流的风险。然而，在花粉排放季内使用这样的模型受限于对花粉排放量的估计较差。本研究中，我们提出了一个模型来预测花期内逐时花粉排放通量，模型同时考虑了气象条件和作物品种的影响。它由两个子模型组成，它们可以预测：（i）以日散粉为基础的花期内散粉模式和（ii）以小时为基础的正态日变化模式。

为了评估花粉排放的变异性，使用三种作物品种在七月和八月进行了四年的十个田间试验观测。该模型的建立是：（i）所观测的花粉排放日变化和花期内变化模式的参数化，然后（ii）参数化值和气象条件之间关系的量化。在一定的品种和播种期间，花粉的总产量相当稳定，而排放模式随着气象条件而变化。温度较低，湿度较高时，花粉排放季节较长。在大多数情况下，昼夜模式是单峰的：在相对湿度高或风速低的时候，排放的发生和高峰延迟。在某些情况下，排放的第二个高峰在下午发生。温度高时，这种现象更为常见。

关键词：玉米 花粉排放 开花 异花受粉 基于树的模型 发育模式

引言

当常规玉米作物在转基因作物（GM）或专用于杂交种子生产的作物附近种植时，可能发生不希望的异花授粉。 为了减少这种风险，使用隔离距离（欧洲25-800分钟，GMOSafety网站）或不同的花期。 为了测试这些方法的效率，需要将模拟作为环境因素函数的异花授粉风险的模型。

主要使用两种方法：基于基因流的生态学（Klein等，2003）和基于大气扩散的物理学（Aylor等，2003; Jarosz等，2004; Bouvet和Wilson，2006; Dupont 等，2006; Arritt等，2007）。 第一个预测每天的异花授粉率，第二个预测花粉散落下风作物。 然而，要在花粉季节进行积分，这些模型需要输入整个季节的每日或每小时花粉排放通量的估计值。

Angevin等人对花粉排放通量的季节性模式进行了近似处理。 （2008）结合每个植物的经验性季节模式和个体植物的排放起始日期的分布。另外，农学家已经成功地使用了高斯函数（Uribelarrea et al。，2002; Lizaso et al。，2003）。在另一项研究中，Westgate等人（2003）通过测量花粉季节的雄穗发育阶段和花粉季节结束时的花粉总产量来预测季节模式。每小时花粉排放通量仅在一天（即昼夜模式）而不是在花粉季节进行描述。例如，Arritt等人（2007）使用理想化的日间格局和德拉日等人。（2007）使用了固定参数的高斯曲线。在上述研究中，由于测量要求，花粉排放通量模型既不是预测性的，也没有考虑许多作者由于使用固定分布而观察到的变异性。

各品种之间首次观察到花粉总产量的变异性。 丰塞卡（Fonseca）等人 （2004年）测量的总花粉生产量为每穗雄穗0.5到2百万粒，为七个自交系。 据报道，杂交种的总产量在每穗雄穗中有2.25-1.4百万粒不等（Fonseca等，2002; Jarosz等，2003）。 Uribelarrea等人（2002年）报告说，老年杂种花粉产量较高（40-9600万粒）。 丰塞卡（Fonseca）等人（2003）提出了对品种的影响总产量与形态雄穗性状相关，如分枝长度和主茎直径。Uribelarrea等人（2002）也观察到，播种密度越高，单株花粉总产量越低。

花粉排放的季节性模式也不尽相同。据观察，单位面积的季节模式在10天和14天之间（Westgate等人，2003; Jarosz等人，2005; Uribelarrea等人，2002），而每个流苏的季节模式持续5-10天（Westgate 2003; Struik等，1986）。相反，Westgate et al。 （2003）观察到，在花粉排放通量最高的一天和植物50％开始释放花粉的那一天之间，持续2或3天的延迟。 最后，在花粉排放的昼夜模式中观察到可变性。由Jarosz等人测量的模式 （2003年）的特点是在08:00至10:00UT之间的第一个高峰。 Vogler等人 （2009年）报道，日出之后的日出和3小时之间的排放量开始变化。 有时，在下午观察到第二个高峰（Flottum等，1984; Jarosz等，2003）。

其他研究已经检验了气象条件对花粉发射的作用。 在生长期间或当抽雄期间发生水分胁迫时，总生产量会降低（Hall et al。，1982; Struik et al。，1986）。 当温度降低或出现水分胁迫时，花粉季节的持续时间会更长（Hall et al。，1982; Struik et al。，1986）。 露水可能会延缓白天的花粉排放（Jarosz等，2005）。 Vogler等人 （2009）报道凉爽多云的天气推迟了1-2小时。 根据van Hout等人（2008年）的报道，当没有风时，花粉的释放也开始延迟。 他们建议，由于没有风阻止流苏被震动，所以没有花粉被释放。

只有最近的研究旨在量化和模拟气象对花粉排放动力学的影响（Viner et al。，2010）。但是，并没有对花粉季节的排放量进行每小时排放量的估算。我们的研究旨在开发花粉季节与气象因子相关的现场级小时花粉发射模型。它被设计成可操作的（从可见的气象变量预测有效的花粉流量）; 重点不是描述涉及的生物物理过程。

首先，我们收集了四年的花粉排放数据集，以评估总产量的变化以及昼夜和季节模式的变化。记录两小时的空气浓度和地面沉积量，以确保花粉排放通量得到充分表征。 其次，我们开发了两个子模型来预测：（i）每天的季节模式和（ii）每小时的标准化日变化模式。这两个子模型的结果为不同的气象条件提供了排放通量的估算。每个子模型都是通过调整观测模式的函数来构建的，然后使用统计方法将参数值与气象条件相关联。

2. 材料与方法

2.1. 试验数据

2.1.1．试验设计和作物生长条件

在2004年至2008年期间在格里贡（法国，48°51°N，1°55°E，101°C）进行的10次田间试验中，花粉季节监测了花粉季节的气象条件和玉米花粉排放情况，使用开花杂种，按照早熟的顺序，Meribel，Menuet和DK315。他们在不同的日期播种在4月26日和6月9日之间变化。每年使用不同的杂种组合和播种日期，以便变化花粉季节与可能对比气象条件。在整篇论文中，我们按年份和播种顺序命名每个实验;例如，2004-2是指2004年播种的第二块田，地块面积在0.2至0.5公顷之间，行间距为80，植物密度为9.5立方米/平方米。在每个实验中，在冠层以上5米处记录风速和全球辐射，在植物高度记录相对湿度，降雨量，水蒸汽压力，水蒸气压力不足，湿度和温度的存在（参见表1）气象测量和现场条件）。每个气象变量在连续15分钟的时间间隔内进行平均。

2.1.2. 有关花粉释放的测量：植物散粉量、地面沉积量和空气浓度的比例

在每个地块中，测量了与花粉发射有关的三个变量：发射花粉的植物的分数（即，发射分数），冠层上方空气中的花粉浓度和作物内地面上的花粉沉积。每天在09:00 UT计算排放部分，作为在60个植物样品中脱落花粉的植物部分。在黑板上略微摇动植物以观察花粉发射。 排放的开始和结束分别定义为10％的植物释放花粉的第一天，75％的植物停止花粉释放的第一天。 选择较高的排放部分阈值来确定花粉季节的结束，因为在此阶段每株花粉释放的花粉量非常低。

使用设置在玉米地中心的Burkard捕集器（Burkard Manufacturing Co.，Rickmansworth，UK）估算冠层上方的空气花粉浓度（谷粒m-3），使得入口高于雄穗约40cm。 Burkard捕集器每分钟抽取10升空气，并在附着于缓慢旋转鼓上的粘性带（33.6厘米长）上捕获花粉粒。这个采样器的优点是，它可以连续7天测量小时花粉浓度，处理成本低。花粉收集带每7天更换一次。尽管Burkard捕捉花粉的收集效率是可变的，并且取决于气象条件，例如风速，但它已被评估为合适的样本来衡量风媒物种的开花进程（Latorre等人，2008）。在光学显微镜下，在约0.5mm宽的连续片段上计数捕获的花粉粒数（即，〜15mn的记录）。计算每个带片段的花粉浓度：（i）计数的谷粒数，（ii）片段暴露于空气中的持续时间，以及（iii）每分钟吸入的空气量。对于气象测量，花粉浓度以连续15分钟间隔的时间序列平均浓度表征。

花粉在地面上的沉积（grainm-2s-1）使用位于地面以上50cm处的两个方形冠状缝隙中心处的自动捕捉器来测量。 自动捕捉器放置在地面附近，以确保花粉沉降不受大气湍流的影响。 这些差距离Burkard陷阱大约10米，是通过连根拔掉两个2.4米长的玉米而形成的。 这些冠层间隙避免了植物表面的花粉滞留。 自动捕集器包含7个装有Isoton（Coulter Isoton，Beckman，USA）的容器（表面积为21cm 2），其从前6个容器的06:00至18:00连续暴露于空气中2小时， 第二个集装箱的第二天18:00至06:00 UT。 使用自动计数装置估计每个容器中花粉粒的数量，所述自动计数装置测量收集流体中的花粉浓度（Coulter Multisizer III，Beckman，USA）。

表1：实验设计、花粉测量和气象变量。