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美国地区极端高温对玉米生产的关键作用

DavidB.Lobell1*,GraemeL.Hammer2,GregMcLean3,CarlosMessina4,MichaelJ.Roberts5 andWolframSchlenker6

据统计研究表明，美国和其他地区的雨养玉米产量有两个明显的特征：大于30℃的积温对产量有显著的负面影响（或者称为极端度日EDD）,产量对生长期降雨量有较弱的响应。本文的研究结果显示基于农业生产系统模拟器（APSIM）能够在美国中西部复制这两种关系并洞察潜在机制。EDD在APSIM模型中的主要影响是增加水汽压的不足，通过两种方式加剧水分胁迫：作物增加对土壤水分的需求，从而维持碳同化速率在一定的水平；以及提高蒸腾速率从而减少土壤水分的供应。APSIM计算玉米每日水分胁迫情况，水分胁迫用玉米水分供给与需求的比表示，在7月这一关键时期，气温升高2℃对水分胁迫的影响要3倍的高于降水减少20%带来的影响。结果表明，在这个地区目前温度下，直接高温胁迫对作物生殖器官的影响较弱。在接下来的几十年，提高CO₂浓度增加蒸腾速率可以削弱EDD带来的影响，但最多削弱影响的25%。

玉米作为粮食，饲料和燃料的需求持续上升，在2010年的全球产量有840万吨。尽管整体生产持续增长，但有关人士提出要在气候变化面前保持增产率的能力。尤其在研究中观察到大多数主要的玉米生产国，包括美国，中国，巴西和非洲，发现全球总生产量和平均季节温度之间的负相关关系。而且采用每日天气数据的实证研究发现，在温带和热带系统，这种负相关关系的罪魁祸首是玉米极热（这里定义为温度超过30℃的天数积累）的敏感性。

就其性质而言，上述实证研究未能证明由极端高温和产量之间的强相关性引发的机制。因此，很有必要去质疑是否这个相关关系暗示着一个真正的因果关系，或者是否是另一个变量带来的的影响。例如，低降水量和高的气温倾向于同时发生；低的土壤湿度可以通过降低潜热通量的方式加热空气。在这些情况下，高温和高产都与低降水量直接相关 。

同时,有一些机制可以解释观察到的关系:开花的热应激以及玉米对伤害的敏感性因为开花吐丝之间的间隔中，花粉可以在极端的条件下干燥处理; 降低净光合速率在大于30℃情况下，如呼吸率持续上升，光合速率稳定或下降; 高温导致作物持续时间缩短，尽管这不会加快在高温条件下早日作物的发育。一个极端高温和植物水分胁迫之间的关联; 可能会出现这样的关联，因为热天往往有较高水汽压亏缺（VPD）在饱和叶内部与周围空气之间并且高VPD驱使加快蒸腾速率。植物通常通过减少气孔导度响应更高的VPD，从而有效地节省了土壤水分对减少蒸发的时间需求。例如，现场实验证明，在一天中高VPD部分对光合作用和玉米生长的影响，即使是在灌溉处理，其中土壤含水量相对较高，即使光合作用在C4植物比起C3植物相对于CO2更趋向于饱和和对气孔导度变化更不敏感。最近的研究还表明，EDD和平均VPD在美国的玉米种植区高度相关。

基于作物模型过程的不同，它们代表每个流程的程度不同。例如,常用的模型包括T对发展的影响,但至少在公开发布的版本没有直接指定对花粉热破坏的影响。一些模型,如杂交玉米,包括明确的T对呼吸的影响,而其他模型CERES-Maize(ref.21)和APSIM(ref.22)没有。

区分这些因素的相对重要性的能力将用于指导开发作物对T更宽容,一个农业最适应战略的重要组成部分，帮助确定关键的建模工作的流程和考虑预测气候变化的影响。

在目前研究中，我们探讨记录极端高温在美国雨养玉米的重要性以及降雨变化相对较低的重要性潜在机制的实证研究。具体来说，我们采用基于APSIM的模型来问三个问题：APSIM能否重现经验关系？;如果是这样，APSIM意味着什么是导致这些关系的关键工序？;

图1 极端高温和降水与玉米产量的关系。a，b，作图六月至八月EDD（a）或六月至八月降水量（二）收益率异常。黑点来自46年约翰斯顿，爱荷华州APSIM模拟得出，绿色点值显示波克，艾奥瓦州的周边县城数据。报道称该县收益率首次与二次时间的趋势。虚线显示最佳线性回归,同时显著p lt; 0.01。APSIM繁殖EDD和弱相关的关联度与降水观测数据。

图2 每天增长的决定因素。a，b，APSIM模拟值绘制了每天生物量生长最大温度（a）和46年的7月和8月APSIM模拟的水供应/需求比（b）。c,日常用水需求和最大温度，实线显示了局部加权多项式适合所有点。

有多少关系受到大气中CO2的变化影响？在统计模型中最后一个因素不能从其他时间因素中容易地分离，但是是公认的影响植物蒸腾效率（TE）。

模拟收益率由APSIM在约翰斯顿,爱荷华州的表现出高度显著相关性在(p lt; 0.01)和EDD(Fig.1a)之间。由于缺乏对模型的任何校准，以EDD为收益敏感性的幅度APSIM（-0.0083）和县级数据（-0.0073）非常相似。类似的还有实证结果，APSIM收益率表现出与平均六月至八月降雨微弱的的关系，其敏感性只有在这一地区最低降雨量下明显（below300mm;Fig.1b）。

APSIM和经验关系之间的协议适用于其他地方的调查（Supplementary Figs S1–S3）并暗示一些相关的经验。首先，EDD在以往实证研究的重要性似乎并不虚假，而是涉及到因果机制。其次，在开花或呼吸速率驱动下观察到成功的热效应关系是不可能的，因为APSIM没有明确这样的模型效果。第三，总降雨量在以前的研究中重要性相对较低可能并不只在降水测量误差，而是这一地区玉米生产力的一个基本特征。

为了评估在不同APSIM下机制的相对作用，介绍几个日常和季节性的输出变量。模拟作物生物量的积累在日常时间尺度下表现出与白天的最高T（Fig.2a）存在相对较弱的关系。这表明直接T对净光合速率的影响在APSIM下无法解释极热的重要性。相反,日增长更直接与水胁迫指数在APSIM下计算，定义为土壤供水需求的比例(WaterSD;Fig.2b)。7月份期间的水压力尤为重要对于总体生物量增长和最终产量（Supplementary Fig. S4），7月份是当月总生物量的增长。

在每天的时间步骤中，T对水分胁迫（WaterSD=S/D）的主要影响是通过操作VPD影响水需求，伴随温度从27℃增加至35℃水需求量增加一倍（Fig.2c）。然而，低TE，高T也导致土壤中更大的水分流失，从而降低土壤含水量，和水分供应。T和供水之间的关系因此不同于每天和每月的时间尺度。对于两种情况来比较T和P对月，季平均水分胁迫的相对影响力，模拟重新运行：一个在全天升高2℃（保持以前水平所有其他变量）和一个对于所有天数降低20％P（这只会影响几日降水）。

图3 相对温度和降水对水分胁迫的影响。a-c，模拟土壤水分需求值（a），土壤供水（b）和水的供应/需求比（c）在目前的气候和 2◦C与20％场景下的降水平均每月模拟值。变暖在关键的7月对需求和供应有一个较强的影响,使用APSIM模拟水分胁迫导致了一个更强的在供需比上的影响。

不足为奇的是,升高T增加了各月的水分需求，在关键的7月份有12%的平均增幅(Fig.3)。重要的是,提高T也减少水分供应,7月平均减少18%与减少13%的P相比。结果，七月平均WaterSD比 2℃和-20%P更敏感，在气候变暖下7月waterSD下跌了三倍多。其他网站也看到类似的结果(Supplementary Figs S5 and S6)

这或许是有点违反常理的表明T影响的主要机制是通过减少水压，同时认为P本身对产量有较少的控制。对这种明显矛盾的解决方法是大的P的变化需要对应的T的水压的影响，因为高的T会影响水的需求和供给。仅使用土壤湿度以限定水压模型(for example, ref. 24) 或不掺入VPD对需求的影响(for example, ref. 21) 往往会低估了T的重要性。

虽然P中典型变化不足以解释收益方差的高分数，明显有一些年中P的间接下降确实发生了。为了说明这一点，图4显示了 2◦C和-20％的P在个别年份产量的影响，划分平均季节性EDD和基准气候沉淀。气候变暖相比降雨减少总体影响是明显的，有 2◦C，-13.0％和-5.6％，-20％P的平均收益率变化。然而,也有一些年(大约15%的例子)minus;20%P的影响大于 2◦C。T和P之间的相互作用在这个图中也很明显，低p在多年比高EDD更具影响力。

该EDD产率关系的稳健性是通过校准统计模型来模拟温度仿真，然后预测样本外的场景历史日温度是增加了2◦C。从APSIM预测的良品率的变化和统计模型（补充图的S7）之间良好的一致性表明EDD本身，而不是一些混淆变量如降雨量（这是对两个模拟相同），与通过和低产量直接相关的ADD的连接增加VPD。

加速作物发展经常被当作产量损失与气候变暖的原因。事实上，APSIM模拟短季节温暖年份，平均季节长度缩短为17天， 2◦C模拟（120与137天）。然而，使用一个较长的熟化品种模仿潜在农业适应模拟表明对产量的影响不大。具体地讲，低于 2◦C持续时间较长的平均季节长度有132天，但平均产率相同的较短品种低于基线产量的13％。因此，尽管短的季节与在这些站点产量低有关，这不是因为采用较长期限品种无法补偿因提高水压驱动的损失的主导因素。

一个重要的影响水分胁迫的参数是内在的TE系数（TEc），这会影响水的需求。作为升高CO₂公知的效果之一是为C3和C4的作物改善TEC，二氧化碳的进一步增加可能会降低EDD的收益率灵敏度。检查这一点，历史模拟是相同历史天气的重演，但二氧化碳浓度在500 ppm以反映预期的水平,到2050年,而不是默认的APSIM 350ppm的默认值。这导致TEc增加16%。EDD的灵敏度在高CO₂浓度下确实低，500ppm的回归斜率是-0.0083（Mgha-1）下350ppm（补充图S8）斜率的75％。然而,对这个结果应该谨慎有两个原因。首先,APSIM不考虑改进的TEc冠层T和VPD的反馈,这是因为减少潜热与更高的TEc。这些反馈会是负的,在叶规模抑制改善TEc冠层规模的预期。二氧化碳的作物模型治疗方法都需要改进，因为大多数模型（包括APSIM）不治疗树冠规模的能量平衡。

其次，虽然增加的二氧化碳可减少EDD的敏感性，其他因素都可能在历史和未来不断增加。历史收益率趋势美国玉米过去50年湿润年份高于干旱的年份,这可能反映了现代混合杂交种种植密度较高时的能力达到非常高的有利的年收益率。因此，虽然较高的CO2可能会降低EDD敏感度，潜在影响可能低于25％，并且通过作物改良有利于抵消冷年的发展趋势。更多的工作是需要了解遗传改良，干旱和二氧化碳之间的相互作用。EDD和玉米产量之间的经验关系是完全独立的，基于APSIM过程的仿真模型再现了事实支持了早期的实证研究结论，同时模拟了APSIM水分胁迫的方法。也就是说，水分胁迫不仅仅来自低的土壤水分条件，但是是相对于大气对土壤湿度的低需求而言。由于极端高温都提高了水的需求，并降低未来的供水，但它比一般的水压力P有一个强大的影响力。在考虑气候趋势的影响时温度变得更重要,考虑到趋势P是相对于历史变异性小,而T趋势大。

在这个区域T的影响主要涉及到VPD和水分胁迫，而不是过程，如花粉干燥，意味着CO2浓度升高应降低未来的EDD敏感性。二氧化碳在炎热年份的影响力幅度需要更多实验和建模的审查，和其他可以抵消的趋势。即使二氧化碳模拟的好处,我们解释为上端树冠规模对二氧化碳的应对,EDD敏感性仍将在可预见的未来严重限制作物生产。进一步增加T将导致更大的VPD和水压力,也可能会导致直接热损伤越来越普遍。设计适当的作物开发和管理策略来处理高温应该是未来工作的重点。

图4温度和降水的变化影响产量。a，b，模拟产量的百分比变化每46年温度增加了 2℃(a)或降水减少20%（b）。

方法

APSIM模型被广泛用于各种作物,地区和应用程序。参考28 APSIM用来评估玉米在西方内布拉斯加州最佳播种密度, 在一系列水分条件找到好的观察和预测收益率之间的协议。最近还应用需要考虑的是模型潜在贡献根和树冠结构的变化历史美国玉米混合性能的改善。

虽然全面描述APSIM可以在其他地方找到,我们在这里突出水的治疗压力。APSIM日常供水(S)是潜在的日常水吸收的作物,这是依赖于根系深度,水的数量高于凋萎点(theta;)土壤n层包含根,和从土壤水力传导到根的一个因素量化 (kl;ref.30)。

日常需求(D)是由吸收辐射的数量(无线电侦察),潜在的辐射利用效率(街),和TE,最后受VPD的影响。

TEc在9 pa对玉米当二氧化碳浓度350 ppm,ref.31的基础上,在500 ppm高出16%。引入一种20年前在向日葵模型水压力计算APSIM这些供给和需求方面的比率的方法。

在APSIM VPD计算饱和蒸汽压的区别每日最大和最小T,后者认为是相当于露点。

对于一个给定的温度、饱和蒸汽压计算作为exp(17.269times;T /(237.3 T))。这个过程是基于标准计算指南VPD没有直接的湿度测量。对于一个给定的温度、饱和蒸汽压计算作为exp(17.269times;T /(237.3 T))。这个过程是基于标准计算指南VPD没有直接的湿度测量。当温度增加时，对T的指数依赖性的绝对蒸气压力增大（由于增加的最低的T），但饱和压力的增加甚至更多，从而使VPD增加。两个绝对湿度VPD和增加是在大

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