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不同生育期水稻品种的耐冷性

C. Ye^A,C, S. Fukai^A, I. Godwin^A, R. Reinke^B, P. Snell^B, J. Schiller^A, and J. Basnayake^A

^A昆士兰大学，作物和食品科学学院，QLD 4072，澳大利亚.

^BBNSW初级产业部，Yanco农业研究所，NSW 2037，澳大利亚.

^C作者邮箱：c.ye@uq.edu.au

摘要：低温是温带和高海拔环境下水稻种植的常见生产制约因素，低温的潜在影响对发芽过程中的发育产生影响。基因型的差异是基于品种的差异，而并非指其他方面，差异是因为生长的历史生存条件决定的。然而，改善不同品种的温度耐受性是非常困难的，因为对于生物基础的温度和耐受性不同，其他植物的生长阶段也是不同的。不同来源的17个水稻品种的种子植物在萌芽期（15℃），幼苗期，孕穗期和抽穗开花期（18.5℃）暴露于低温下，以及在不同的生长阶段对其进行抗性分析。低温培育阶段降低了种子萌芽的百分比和速度。来自中国（B55，Banjiemang和Lijianghegu）和匈牙利（HSC55）的品种萌芽温度比其他品种的温度更低。在幼苗期，大多品种都表现出低温耐受性的平均水平，异常来自于澳大利亚（Pelde，YRL39和YRM64）和非洲（WAB160和WAB38），它们在幼苗期对低温更加敏感。低温在孕穗和开花期会降低植物生长速度和伤害植物生殖能力。来自中国（B55，Bangjiemang，Lijianghegu），日本（Jyoudeki），美国（M103，M104）和澳大利亚（Quest）的一些品种具有低温耐受性或中等耐受性，而其余品种在孕穗期和开花期易受低温影响或对低温中度敏感。来自中国的三个品种（B55，Lijianghegu，Bangjiemang）和一个来自匈牙利的品种（HSC55）在所有生长阶段均表现出对低温的一致耐受性。这些品种对于育种和遗传研究具有潜在的重要作用。这17个不同品种的生育阶段相互关联。因此，在早期生长阶段筛选耐冷性可能是评估育种计划中耐冷性的有效方法。

关键词：低温；萌芽期；幼苗期；孕穗期；开花期；

介绍

低温是热带和亚热带地区温带和高海拔环境中水稻种植的常见问题，也是依赖于使用冷水的灌溉地区。尽管播种时间是同步的，为了尽可能减少低温损害的可能性，但低温仍然导致20多个国家的水稻产量严重损失，包括日本，韩国，中国，美国和澳大利亚。在澳大利亚，每4年发生一次低温引起的高达1吨/公顷的损失，而每10年损失gt;2吨/公顷(Farrelletal.2001)。水稻品种的耐冷性存在广泛的基因型差异(Matsuo et al. 1995)。具有耐冷性基因资源已经被确定并且将其耐冷性作用纳入了新型的供应材料(Abe et al. 1989)。然而，大多数耐寒性的遗传基础是特定生长阶段的耐受性，而不是一般的耐冷性。对不同生长阶段的耐冷性进行的研究可能会揭示这些不同生长阶段的耐受性关系，从而为整个作物生长周期中有低温耐受性的品种开辟了可能性。

低温下快速萌芽和生长是直接萌芽体系中幼苗建立和均匀作物的有利特征(Blum 1988)。水稻萌发和早期生长的最佳温度为25-30℃(Fei 2002)。然而，在温带和高海拔水稻种植区，在老挝北部等亚热带水稻种植区，播种时温度往往低于15℃(Sihathep et al. 2001)。低于208℃的温度会降低发芽的速度和百分比，导致作物欠收s(Yoshida 1981)。反过来，发芽速度与幼苗活力有关，并且可能是良好的收成的重要决定因素(Cruz and Milach 2004)。在低温下，延迟发芽和幼苗生长可能导致幼苗生长不均匀和幼苗脆弱，这可能影响最终的稻谷产量(Cruz et al. 2006)。在温度较高的影响下，在水稻中观察到了广泛的遗传变异。然而，由于缺乏对低温耐受性的遗传基础的全部认识，改善品种的低温耐受性是很困难的(Kotaka and Abe 1988)。水稻各器官低温损伤症状的多样性也使得难以找到与耐寒性相关的细胞事件的单一解释(AndayaandMackill2003)。虽然一些作物性状，如受控条件下的枝条长度，有可能被用作评估水稻幼苗活力水平的较好指标(Zhang et al. 2004)，但是适合评估水稻幼苗耐冷性的特定作物尚未确定。

生长发育期，包括孕穗期，抽穗期和开花期，是确定最终产量的关键。Satake（1976）指出，水稻冷害的最敏感阶段是孕穗期，尤其是开花粉。孕育小孢子阶段，在抽穗前约10-12天发生。开花期是低温影响的第二个最敏感的阶段（Matsuo et al，1995）。在孕穗期和抽穗期的低温直接影响稻穗的生育。由于低温暴露在抽穗开花期导致的稻穗生殖器官受到伤害因品种而异（Khan et al，1986），并且伤害的严重性随着寒冷天气的增加而增加（Satake and Koike 1983）。水稻稻穗不育主要是由于雄性成分，特别是花药和花粉的授粉失败（Ito1976）。在花期阶段稻穗不育的其他原因是花药开裂和花粉萌发率低（Satake and Koike 1983）。虽然通过深水灌溉可以减少抽穗和开花期启的损害（在寒冷的夜晚，水稻中的水比空气温度降温更慢）（Satake et al，1988; Godwinetal.1994），在许多较干燥的环境中，减少水的供应和灌溉水的成本都成为重要的问题，影响了这种方式的采用，包括在澳大利亚的水稻种植领域。

开发具有更高耐冷性的改良品种对于改善低温暴露的水稻生长环境中的水稻生产是重要的。本文研究的目的是确定耐寒性是否与水稻植物的不同生长阶段一致，并确定在关键生长阶段具有耐寒性的品种原因，以用于育种和遗传研究。

研究资料和方法

1. 研究资料

来自澳大利亚水稻育种计划的17个水稻品种被用于该研究（表1）。这些品种的选择来源于澳大利亚，菲律宾，中国，日本，匈牙利，美国和非洲。 在这些品种中，Langi和Pelde是从粳稻和籼稻之间的杂交开发的; WAB160（WAB450-1-B-P-160-HB）和WAB38（WAB450-1-B-P-38-HB）是由O. glaberrima和O. sativa之间的种间杂交开发的（Dingkuhn et al，1998）。 Azucena是来自菲律宾的传统旱稻（Atlin et al，2006）。 其余12个品种是粳稻品种。 Amaroo，Langi，Pelde，Quest和Reiziq是澳大利亚广泛使用的商业品种。之前评估过的一些品种的耐冷性(Farrelletal.2001;Daietal.2002;Matsunagaetal.2002;Farrell and Lewin 2006)。

表1在28℃（对照）和15℃（处理）生长区域（数据表示3个重复的平均值）GR，17种种子的萌发率; MGT，平均发芽时间; GI，发芽指数; CT，耐寒性

^A最终发芽率包括在14天低温处理（15℃）期间的发芽和在有利温度（28℃）下3天的恢复。

^B主成分分析：特征值大于1.0的一个因子（特征值= 2.402，比例= 0.801）。

主成分PC1 = 0.572 * GR-0.511 * MGT 0.642 * GI。

^C耐寒性分类基于使用GR，MGT和低温GI的聚类分析。 SS，非常敏感; S，敏感; M，中性; T，忍耐。

实验1：萌芽期低温

将收获的17个品种中的每一个种子放在同样室温下储存1个月，然后用于萌芽研究。按照Jiang等人描述的方法使种子发芽（2006年）。将每种品种50粒种子放在70％乙醇中浸泡1分钟，用蒸馏水冲洗，并置于6cm培养皿中的Whatman No.2纸上。为每种品种建立六个培养皿（2次处理times;3次重复）。在培养皿装入蒸馏水放在室温（19℃）下将种子浸泡24小时。然后将每种品种的三个培养皿（对照）移入28℃培养箱中，将另外3个培养皿（处理）移入15℃培养箱中。对照组每天进行发芽计数，处理组每隔一天进行一次发芽计数。胚芽鞘或胚根长于种子长度一半的种子则认为已经发芽。对于低温处理，最后计数在处理开始后14天进行。然后将剩余的未发芽的种子移入对照室（28℃）并在3天后进行腋芽发芽计数。

实验2：幼苗期低温处理

将17种水稻品种的种子在蒸馏水中浸泡48小时，并在28-30℃下发芽24小时。然后将每个品种的六个发芽种子播种在用砂质土壤填充的塑料罐（20cm直径和20cm高）中。种植每盆六盆（2次处理times;3次重复）。将3盆（对照）中的植物在保持在22/32℃昼/夜温度（平均温度26.5plusmn;0.7℃）的温室中在自然光下生长，而其他3盆（处理盆）中的剩余植物生长在在自然光下保持在15/21℃昼/夜温度（平均温度18.5plusmn;1.0℃）的冷却温室。播种15天后，50mL肥料溶液（尿素20.5g / L，KCl11.2g / L，KH₂PO₄ 6.9g / L，CaSO₄ 5.4g / L，MgSO₄ 6.2g / L，ZnSO₄-7H₂O 0.1g / L，CuSO₄ 0.1g / L）将（NH ₄）₆ Mo ₇ O ₂₄-4H ₂ O 0.02g / L）施加到每个罐中。然后施加水以保持土壤表面上方2-3cm的水深。每天记录出苗日期和每片叶子的长度。每天测量第5片叶子的伸长，持续4天。还记录了分蘖出现的日期。播种后三十五天，测量植株高度（从土壤表面到叶尖）。然后收获每个盆中的幼苗（在其低部切割）以测定枝条鲜重。将幼芽在65℃下干燥5天并记录干重。

图一17个水稻品种在158C的发芽模式

括号中的字母表示通过聚类分析对耐寒性进行分类：T，耐受; M，中性; S，敏感; SS，非常敏感。

图二 不同生长阶段的数据对17个水稻品种进行聚类分析后，完全关联和Pearson距离的树形图。

（a）萌发期：使用发芽率，平均发芽时间和发芽指数。（b）幼苗期：利用叶数，叶伸长率，分蘖数，分蘖数，株高，苗干重的减少率。（c）孕穗期：利用株高，穗长，穗粒数和小穗育性的减少率。（d）开花期：利用株高，穗茎长度，粒重和水稻生长能力的减少率。

耐寒性：SS，非常敏感; S，敏感; M，中性; T，耐受; TT，非常耐受。

PC1：特征值=2.475比例=0.619 PC1：特征值=1.513比例=0.378

PC2：特征值=1.000比例=0.250 PC2：特征值=1.093比例=0.273

图三 PC1v.PC2的分数图来自不同生长阶段耐冷性相关作物性状的主成分分析

（a）萌发期;（b）幼苗期;（c）孕穗期;（d）开花期。

耐寒性：SS，非常敏感; S，敏感; M，中性; T，耐受; TT，非常耐受。

表二17个水稻品种（N = 17）主要育苗性状减少率的Pearson相关性

实验3：孕穗期和开花期的低温处理

将长势相同的17种水稻品种的幼苗播种在塑料盆中，用肥沃的土壤（直径20厘米，高20厘米，6个大小）浇灌。每个品种种植9盆（1个控制，1个孕穗期，1个开花期times;分别3次重复）。 将盆栽的幼苗在随机排列的盆栽的玻璃房中生长。播种后15天，将50mL肥料溶液（与用于幼苗期研究相同）施加到每个盆中并且生长期间的土壤表面水位保持在2-3cm。在生长期，每盆在温室内旋转，以减少光和温度的任何潜在的局部影响。 生长期间温室内的平均温度为26.4plusmn;0.8℃，夜间温度为21.8plusmn;1.4℃，白天温度为32.0plusmn;0.6℃。

在孕穗期，当大多数植物的叶枕距在-7.5至 5cm（Haque1988）之间时，每种品种的3盆将移动到一个低温的温室中，并测量每株作物主茎的叶枕距。低温的温室中的平均温度为18.4plusmn;0.8℃（夜间温度为15.0plusmn;0.8℃，白天温度为20.8plusmn;0.4℃）。 14天后，再次测量每株作物的叶枕距，然后将盆放回并非低温的温室中。

对于开花期的处理，在抽穗期将每种品种3盆移入低温的温室中。将盆移动到低温的温室之前，手动移除已经颖壳已经打开的稻穗。低温的温室中温度与孕穗期（18.4plusmn;0.8℃）相同。14天后，将盆放回原来非低温的温室中，在那里保持温度直至收获。在非低温的温室（26.4plusmn;0.8℃）中维持每个品种的剩余3个盆（对照）。 在稻穗发育成熟时，记录下分蘖数，叶片数，株高，穗茎长，穗长，叶长，粒重（100粒重）以及饱粒和瘪里的穗数。

1. 数据分析

根据Ellis和Roberts（1981）计算发芽率（GR），平均发芽时间（MGT）和发芽指数（GI）

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