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Ecography 40: 664–674, 2017

doi: 10.1111/ecog.02360

copy; 2016 e Authors. Ecography copy; 2016 Nordic Society Oikos

Subject Editor: Brody Sandel. Editor-in-Chief: Miguel Arauacute;jo. Accepted 7 August 2016

NicheMapR—生物物理模型的一个R包：小气候模型

Michael R. Kearney and Warren P. Porter

M.R.Kearney（mrke@unimelb.edu.au），澳大利亚维多利亚州帕克维尔墨尔本大学生物科学学院；

W.P.Porter，美国威斯康星州麦迪逊市威斯康星州大学动物学系。

摘要：对于环境科学中的许多纯理论性问题和应用性问题，小气候变量都是很必要的。在生态中,小气候条件是建立生物体热量和水分平衡模型的先决条件，由此可以推断气候对于生物体的行为、生活史、分布状况和丰富程度都有很大关系。尽管小气候是至关重要的，但是还没有通用的、可利用的小气候模型来用于生态研究中。

在此，我们介绍并记录了NicheMapR软件包的生物物理模型中的小气候模型，这个软件包包括一套用于在生物和它们的环境之间进行热量和物质交换的机械模型的程序。NicheMapR微气候模型是基于Fortran程序开发的，该程序最初由Porter、Mitchell、Beckman和McCullough开发，用于小时以上的预测—来自气象、地形、植被和土壤数据的地下条件。该模型包括计算太阳辐射的程序，包括遮阳、坡度、坡向和地平角(山体阴影)的影响，还包括随深度变化的基质特性。

这里我们配置的程序被称为R，是作为NicheMapR包的一部分，并且详细的描述了模型，包括用于模拟土壤水分平衡和积雪的新功能，选择输入每小时或每天的天气输入数据，以及全球气溶胶数据集的实现以获取气溶胶剖面的本地估计作为模型的输入。我们包括了模型的核心操作脚本，用于构建包含所有必要环境输入的全球、每月长期平均数据集，用于计算空气的物理属性，以及使用全球气候数据库运行模型。本文和相关的小插图中提供了示例应用程序，包括定制模型以使用用户提供的天气输入进行运行。

小气候模型及其相关性

气候和天气对陆地生物的分布、丰富度和进化是最基本的(Uvarov 1931, Andrewartha和Birch 1954)。现在，生态学家可以在地球上的不同空间和时间尺度上获得丰富的气候和气候数据，但是对于许多应用来说，还是不够的。相反，小气候所要求的条件是“接近地面”或“边界层”的气候(Geiger 1950,Oke 1992)。小气候是生物体实际经历的物理条件，它与热量和质量交换的基本过程有关。它们包括短波和长波辐射、空气温度、风速、湿度、基体温度和土壤湿度。这些条件代表了气候条件和栖息地特征的相互作用，比如阴影，地形(斜坡，侧面，山体阴影)和植被。气象站的测量是在离地面约1-2米的地方进行的，目的是为了避免这些局部影响，从而提供与区域更相关的测量，因为局部影响可能是巨大的。例如, Monteith (1960)观察到,伦敦附近的一个气象站在7月的一个中午记录了20°C，但离地面约10厘米的苜蓿作物只有5°C。他说，在特定的天气里，人们将不得不前往佛罗里达，寻找与气象站同样高的温度条件。无论何时我们想要在生物反应的试验测量结果与现场条件下的温度和湿度的试验测量之间进行直接连接，它都是小气候而不是天气或气候所需的。这些信息必须在适当的空间和时间尺度上获得。相关的尺度将随着生物体的大小和多样性而变化，但通常需要以厘米-米和分-小时的顺序来捕捉相关的环境变动性和行为调节机制(Helmuth 1998, 2002, Denny等2006, Gilman等2006, Pincebourde等 2007, Suggitt 等 2011, Denny and Dowd 2012, Kearney等2012)。

虽然对小气候条件的测量和建模一直是生态学家的兴趣(Uvarov 1931, Jackson 1966, Willmer 1982)，近年来，微气候与许多技术和局部原因相关(Potter等，2013,Bennie等2014,Hannah等2014年)。首先，利用相关物种分布模型(SDMs)对物种分布的气候约束进行了大量研究(Elith 和Leathwick 2009)。这种研究由于日益增加的网格环境数据的可用性而得到促进，并受到人为气候变化对生物多样性影响的更深层次的推动。反过来，这又引起了人们对气候和物种之间联系的兴趣，从而使关于物种热耐受性和氢耐受性的生态生理学研究重新活跃起来。后者的研究严重依赖于对小气候的准确描述。其次,廉价环境数据记录器的发展促进了一些关键的小气候变量的测量,包括空气和土壤温度、相对湿度(Suggitt 等 2011, Ashcroft 和 Gollan 2012, Gillingham 等 2012, Williams 2013)。然而，对小气候条件的经验测量总是在空间、时间和可测量的小气候变量范围内受到限制(例如，很少测量风速、太阳辐射和土壤湿度)。因此，在从现在世界上不同地区可用的气候、天气、地形、土壤和植被的日益详细的数据库中建模小气候条件具有很大的效用。

许多小气候模型都是为特定的目的或地点而开发的(Hungerford 等1989, Bennie等2008, Maclean 等 2016)，但很少有模型可用于一般用途或提供计算机体热量预算所需的所有输出。但有一个例外是SNTHERM (Jordan 1991)，它以雪为主要焦点，还有一系列其他有用的小气候产出。然而，它没有太阳辐射例程，作为一个独立的Fortran程序，相对来说是不可访问的。

我们在这里提出的小气候模型最初是由Porter和他的同事开发的，用于模拟沙漠环境中生物的热量平衡，Beckman等人(1973)和Porter等人(1973)提供了概述，McCullough和Porter(1971)描述了太阳辐射算法，Porter等人(1973)和James Porter(1979)提供了初步的测试和应用。这个模型是用来计算在地面附近的小气候条件的，在地表上方1 - 2米，考虑栖息地的性质和天气状况的信息。它不计算依赖于周围环境条件的中尺度现象，比如冷空气排放，尽管可以通过天气输入数据直接添加这些影响。它还假定，在无限的平面上，栖息地是一致的，因此，由于横向热量或水分流动，它不会捕捉到微小的空间动力。对原始模型进行了各种扩展，包括模拟随深度和时间变化的基体性能的能力(Kearney et al. 2014b)。此外，该模型预测土壤温度的能力，在澳大利亚(Kearney 等2014b)和美国(Kearney 等2014a)的广泛气候条件下得到了广泛的测试，在网格化的每日天气数据的驱动下，3h土壤温度的预测在测量值的10%以内。

这种小气候模型已被广泛应用于生态环境中，包括了解温度调节在减缓气候变化中的作用(Kearney 等2009, Kearney 2013);计算土拨鼠和海龟的巢温，以及温度决定性别的意义((Mitchell 等2008, Fuentes 和 Porter 2013);抑制蟾蜍运动的蒸发驱动阻力层的产生(Bartelt 等2010);预测濒危物种的转移地点(Mitchell等2013);并且更普遍地预测外温和内温的分布约束(Porter 等 2002, 2006, Natori 和 Porter 2007, Kearney 等2010, Mathewson 和Porter 2013, Briscoe 等 2016)。该模型还被用于生成全球微气候条件数据集(Kearney 等2014a)。然而，像SNTHERM一样，它最初是作为一个独立的Fortran程序开发的，这限制了它的可访问性，而且直到现在，它还没有公开。

小气候模型的原始输出可以直接使用或作为输入提供给NicheMapR包中的外温模型或内温模型。后一种模型(将在后续的软件注释中描述)利用小气候模型输出两个极端的阴影，计算特定形态、生理和行为选择下的热、水和能量预算，并包括用于计算全生命周期能量的动态能量预算模型的实现(Kearney 2012, Kearney 等2013)。在本文的其余部分中，我们将描述NicheMapR小气候模型的Fortran程序结构和基本公式，以及我们开发的与该模型交互的R函数。我们通过New 等人(New 等 1999, 2002)开发的全球气候数据库以及SCAN 网络的每小时天气观测来演示其应用。

NicheMapR小气候模型结构

NicheMapR小气候模型包括一个Fortran库(核心计算引擎)和一组R函数，用于设置数据输入并调用Fortran程序(图1-2)。NicheMapR包还包括一些与小气候模型相关的文件(表1)，其中一些文件作为本文的附录。

Fortran程序

Fortran图书馆NicheMapR小气候模型包括20个子程序和三个函数(图1)。这些例程的基本理论和方程补充材料在附录1中详细记录(表1),我们在这里提供一个简要的概述每个子程序的功能。

图1 NicheMapR微气候模型Fortran库的结构。实框表示Fortran子程序，虚线框表示Fortran函数。

图2 利用全球气候、土壤湿度和气溶胶数据库运行NicheMapR微气候模型时使用的R函数的结构。用户输入数据用梯形框表示，数据库用柱面表示。Fortran库由虚线框表示。曲线阴影框表示特定于使用全球气候数据库的模型应用程序的脚本，可以用用户创建的R脚本替换，以定制其他环境数据源。

子程序MICROCLIMATE（图1a）充当R的输入/输出（通过R函数微运行，见下一节和图2a），并控制每天的迭代。MICROCLIMATE子程序设置初始基体温度剖面条件，并确定需要使用多少天来获得基体热预算的稳定周期解。将第一次运行的初始基片温度剖面，设置为当天的平均空气温度，并在保存输出之前进行当天的三次迭代。如果模型在一年中所有的日子都在运行，那么所有后续日子的初始条件都被设置为前一天条件的最后一个小时，并且只执行一次迭代。如果模型运行的是一年中天数的子集(例如每周或每月)，则从平均每日气温的统一基板剖面开始，对所有天数进行三迭代。如果用户要求， MICROCLIMATE 子程序

还可以重复整个模拟，以获得第二个阴影级别。

表 1 NicheMapR包中包含的与微气候模型有关的文档

设置初始基板温度后， MICROCLIMATE 称为 SOLRAD （图1b），它通过IOSOLR, GAMMA, DCHXY和 DEXPI（补充材料附录1第2节）计算每小时太阳条件，包括天顶角，直接和漫射太阳辐射。在计算了日出、日落和太阳正午的时间之后，Solrad还调用了

SINEC 和VSINE （图1c），根据用户输入的最大和最小时间（补充材料附录1），将每日的最低及最高数据输入(包括气温、相对湿度、风速及云量)转换为每小时的循环，而用户输入的时间则为每小时的最高及最低(补充资料附录1，第4节)。如有每小时的天气输入，则可将此转换。

一旦SOLRAD执行了给定的一天，就会调用子例程SFODE来集成整个一天的底层温度剖面（图1d）。 SFODE采用Adams预测校正法求解每个深度节点(不包括作为边界条件的最深节点)的9个一阶常微分方程(ODEs)，利用Runge–Kutta 求得初始条件。底层热预算的代码在子程序DSUB（补充材料附录1，第7节）中编码，子程序Evalxz采用了Runge–Kutta算法。DSUB也是进行长波辐射计算（补充材料附录1第3节）和最终确定ODEs热预算条件的地方。函数选项卡用于获取从SOLRAD、SINEC和VSINE得到的与时间相关的输入值，在需要时使用线性插值来获得次小时值(补充材料附录1，第4节)。每小时调用一次OSUB来整理得到的小气候的结果，土壤水分和雪的计算也分别通过OSUB调用INFIL和SNOWLAYER进行(补充材料附录1,第8部分和第9部分)(图1e)。

随着项目的进展，地表附近的地面热量条件也在随着时间的推移而变化。DSUB和OSUB调用一组子程序来确定空气温度、湿度和风速剖面的变化情况(图1f)。其中包括用于获取风速剖面的MICRO和MICROSEGMT （补充材料附录1第5节），DRYAIR用于获取空气的热特性， WETAIR, HUMID 和VAPPRS 用于测定水蒸气特性（补充材料附录1第6节），以及SOILPROPS用于测定土壤热特性（补充材料附录1第7节）。

最后，在模拟结束时，通过MICROCLIMATE将一个或两个阴影水平（图2f和表3）下地面上方和下方小时条件的输出表报告给R。Fortran程序所需的所有直接微气候模型输入都记录在附录2的补充材料中，美国Madison Wisconsin的实际月输入数据和美国 Ford Dry Lake, California的小时输入数据的示例设置分别在附录3和附录4中提供(还请参见表1和下面的示例)。输出结果包括每小时估计的红外热辐射(天空温度)、空气温度、地面上的相对湿度条件以及地下的土壤温度和湿度状态，汇总于表2。

R函数

NicheMapR包包括一组R函数(图2)，用于从Fortran程序输入和检索数据，包括它的应用程序和一个10 (约为17公里)解决全球气候数据库来源于NEW等人。(NEW等，1999，2002),可选地,0.5°土壤水分数据来自

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