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根系对土壤水分的水分再分配影响全林蒸散和生态系统碳交换

摘 要：在许多生态系统中，水分通过根从湿润到干燥的部分发生水力再分配(HR)，这可能会影响水的使用和碳的同化。通过测量土壤水分含量、液流和涡旋协方差，我们研究了在正常和低于正常降水的月份期间，火炬松种植园的HR的时间变化，并考察了其对树木蒸腾、生态系统水分利用和碳交换的影响。HR的发生是由根系逆流过程解释的。随着干旱的发展，HR使土壤水分保持在0.15 cm~3以上，蒸腾速率增加30~50%。HR占季节性测量的站点水耗的15-25%，峰值为1.05mm/d。林下物种依靠深植松树重新分配的水来提供初夏的水源。模拟碳通量表明，在没有HR的情况下，总生态系统生产力和净生态系统交换量分别降低750和400g Cm^-2yr^-1。水分再分配减轻了土壤干燥对林下和林分蒸散的影响，维持整个生态系统作为碳汇对净初级生产力有重要影响。

引 言

除了蒸腾作用导致冠层水分流失外，一些植物还可能在夜间通过根失去水分(Richardsamp;Calwell，1987)。这个过程叫做水力再分配(HR)，涉及通过根将水分从土壤剖面的潮湿部分被动转移到干燥部分(Richardsamp;Calwell，1987年；Calwell等人，1998年；Burgessamp;Bleby，2006年)。而水势HR所需的梯度是被动的，根系可能不会被动失水，因为根部空化限制了HR(Warren等人，2007年)。最近的研究表明，随着土壤水分赤字的增加，与HR相关的水通量足以显著延迟土壤剖面上部的进一步干燥，是因为它将白天用的20%的水用于根部吸收(Brooks等人，2002年；Meinzer等人，2004年；Amenamp;Kumar，2007年)。因此，HR有助于将土壤含水量保持在防止土壤水势下降到临界值的范围内，这种临界值将导致根系水力破坏(Domec等人，2004年；Warren等人，2007年；Siqueira等人，2009年)。根际和根是土壤-叶连续体中最易受干旱影响的成分(Jackson等人，2000年；Domec等人，2009年)，因此通过HR避免水力破坏对在广泛的降水和土壤水分条件下生长的物种的成功起着重要作用(Dawson)，1996年；Bauerle等人，2008年)。此外，最近的数值研究表明，每天被HR替换出来的水可能会影响地表气候学(Lee等人，2005年；Siqueira等人，2009年)。因此，土壤水分动态与降雨之间的联系意味着HR可能是深层土壤水分相互作用以及区域气候动态的机制之一。尽管在各种生态系统中都报告了HR(Burgess等人，2000年；Jackson等人，2000年；Brooks等人，2002年；Bayala等人，2008年)但其对全站水平衡和生产力的直接意义才刚刚开始显现。

大气环流模式与气候变化实验相结合，预测了氮的存在。在美洲北部，气候变化将导致气温升高、降水量减少、蒸散增加(Lenihan等人，2008年)和土壤水分减少(Gregory等人，1997年)。因此，美国南部的特点很可能是更长和更干燥的夏季，这可能会对森林生产力产生负面影响(Eamus，2003年；Tights等人，2008年)。南部沿海平原有大量的管理森林，其特征是高度有机的土壤。(Trettin等人，1995年)，这些土壤仍然是美国为数不多的未得到充分研究的生态系统之一。我们最近的工作表明，尽管这些松树生态系统的蒸散量对土壤含水量下降和更高的蒸发需求非常敏感(Domec等人，2009年a；Noormets等人，2010年；Sun等人，2010年)，但净生态系统交换减少的程度比不上旱地人工林。(Stoy等人，2006年)。尽管范围有限，但这些沿海平原森林是一个强大的碳汇，因此对区域和大陆碳循环的贡献很大。(Noormets等人，2010年)。

这些沿海生态系统的肥沃土壤往往具有很强的渗透性和透水性(Diggs，2004)。类似于粗砂，这些土的特点是大孔隙空间，减少毛细。因此，土壤含水量和导水率在干燥时会迅速丧失，而水的提取在较高的水势下工作。(Campbell，1985年)。这反映与矿物土壤相比较在较高土壤含水量时，黎明前树的水势下降更大。(Domec等人，2009年b)。此外，这些有机土壤的高度疏水性可能会形成一些风干的剖面(Heiskanen, 1995)。这可能会影响他们在雨后保持水分的能力。综合考虑，这些土壤物理特性表明，为了避免上部的土壤完全干燥。在干旱条件下，生长在天然矿质土壤上的树木可能依赖深层根系和HR来满足水分需求。

本研究的目的是评价根系的水分再分配对植物水分利用和碳固存的影响。预计森林生产力将随着气候变化而增加。因为植物水平的水循环和生态系统碳交换是紧密耦合的(Eamus, 2003)，任何增加根系吸水和树木水分利用的因素都会增加碳吸收，并有助于提高林分生产力。因此，对水的可利用性的基本了解要量化森林种植园以经济上和环境上可持续的方式储存碳的潜力，就需要考虑到当前的用水需求(Law等人，2000年；Chen等人，2004年)。美国东南部的森林在2007年和2008年的生长季节经历了长时间的干旱期。在这段时间里，我们对一棵中轮作松树的CO2和水汽通量以及植物和土壤水分状况进行了几乎连续的涡旋协方差测量。利用这些数据和直接估算的树木蒸腾作用，考察了土壤水分和HR的时间变异性，以及下层和地上部分的水分利用情况。现场数据也被用来测试一个水力模型，以计算在存在和没有HR的情况下的蒸腾和碳吸收。我们假设，在干旱期间，HR起着至关重要的作用。在维持树木的水运输能力和促进这些地点报告的高生产率方面所起的作用，使之成为强大的碳汇。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究地点为18岁的火炬松(Pinus taeda L.)种植地位于35ordm;48^，N, 76ordm;40^，W的美国北卡罗莱纳州的下海岸平原(表1；Noormets等人，2010年)。该地区海拔小于5m，分布于深贝氏系列高矿质土壤上，属外海岸平原混交林区。有机层是c深30厘米，其次是深30至60厘米的有机砂层和60至120厘米的砂壤土层。该站点年平均降水量为1320 mm，7月份平均气温为26.6℃，1月份为6.4℃。生长季最大叶面积指数(LAI)为4.2 m² m^-2，冬季降至3.1~3.3m2²m^-2，主要是亚优势种和下层种落叶所致(Domec等人，2009年a；表1，2a)。为了将LAI划分为上层松树和下层植物，我们测量了30个枯落物陷阱(0.18平方米的洗衣篮，悬挂在15 cm上的PVC管)叶片流失的季节变化。在森林的地板上)。春季和夏季每6周收集一次凋落物，秋季和初冬每2周收集一次垃圾。样本被分成针叶、树叶和树枝，还有这些。烘干温度为65℃，烘干48h，收集到的总叶重除以枯落物篮面积，提供了每平方米叶枯落物年产量的估算值。对于松树，这个针叶块被转化为叶面积平均值(Sla)，这个叶面积是从底部采集的针叶中提取出来的，中间和顶上的部分。对于林下种，干叶生物量乘以在该地点的主要9种植物的平均SLA，以获得林下生物量的估计值。对于每种植物，sla被确定为每种至少15个叶的投影叶面积与叶片干质量的比率。(Garnier等人，2001年)。

表1 18龄火炬松人工林分特征

LAI，叶面积指数；RAI，按土层深度和根系大小分类的根面积指数(n=4个掘出的土壤坑)；ks，饱和土壤导水率；E，每年(2007-08年)松树蒸腾作用。N；ET，全林蒸散；GEP，生态系统总生产力；NEE，净生态系统交换；ER，生态系统呼吸；SR，土壤呼吸。三个土层之间的RAI是Plt;0.05(配对t检验)。b Diggs(2004年)。cnee值为负值。d Noormets等人(2010年)。

1.2微气候与涡旋协方差测量

在冠层上方测量了以下微气象参数：相对湿度和气温((HMP45AC, Vaisala, Finland)，光合光子通量密度(PPFD; LI-190, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)和降水(TE-525, Campbell Scientific, Logan, UT,USA)。利用涡旋协方差法测定了森林冠层与大气之间的水、碳通量。23米塔位于1km2机架中间，配有开放路径红外气体分析仪(Irga；Li-7500，Li-Cor)和三维声速风速计(CSAT3; Campbell Scientific)。用垂直风速和水浓度的协方差计算了30 min的平均通量，代表了包括土壤蒸发和冠层覆盖在内的总失水量。正如以前报告的这类生态系统(Novick等人，2009年)，夜间蒸散量占每日水通量的10%以下。用垂直风速和CO2浓度的协方差计算了30 min的CO2平均通量，并对其进行了修正(Webb等人，1980年)。CO2的日生态系统净交换(NEE, g C m^-2 d^-1)代表光合作用、植物暗呼吸和土壤呼吸的综合，并作为湍流通量和土壤呼吸的总和计算。冠层空气空间中CO2储存的变化(Noormets等人，2007年)。夜间没有光合吸收，所以生态系统的日呼吸(ER，gCm^-2d^-1)可以认为是整个净碳通量的来源。因此，ER被直接测量为夜间通量，限制在PPFDlt;4 mmol m^-2s^-1的周期内.对降水和露水期数据进行了筛选。，低湍流和风向(Noormets等人，2007年、2010年)。最后，用方程GEP=-NEE ER确定了CO2日平均总生态系统生产力(GEP，gCm^-2d)

1.2.1 土壤含水量

土壤水探头由多个环形电容传感器((Sentek Pty Ltd, Adelaide, Australia)组成，垂直相隔10厘米或10厘米以上，放置在耐候PVC接入管中。这些探针对地

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