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中文题目：藻类与细菌的相互作用：进化，

生态和新兴应用

英文题目： Alga–bacteria interactions:

Evolution, ecology and emerging applications

2020 年 3 月 23 日

目录

藻类与细菌的相互作用：进化，生态和新兴应用 2

1 简介 3

2 细菌和藻类的进化 3

2.1 细菌进化有利于藻类 3

2.2 藻类多细胞性的进化——细菌是否参与？ 5

3 藻类-细菌相互作用生态学 7

3.1 典型关联类型 7

3.1.1 互利共生 8

3.1.2 偏利共生 8

3.1.3 寄生 9

3.2 生境 10

3.2.1 藻际微环境 —— 一种紧密的微环境 10

3.2.2 地衣 11

3.2.3 珊瑚 12

3.2.4 极端环境 13

3.2.5 海洋浮游植物 13

3.3. 相互作用机理 14

3.3.1 阐明相互作用的组学方法 15

4 新兴应用 16

4.1 环境缓解 16

4.1.1 营养盐去除及废水处理 16

4.1.2 生物修复 17

4.1.3 水华控制 18

4.2 生物技术潜力 18

4.2.1 生物精炼—栽培系统 18

4.2.2 生物精炼—微藻收获 19

4.2.3 先进生物精炼 19

4.2.4 可持续水产养殖系统 20

5 现状与未来展望 21

致谢 22

藻类与细菌的相互作用：进化，生态和新兴应用

Rishiram Ramanan ^a , Byung-Hyuk Kim ^a , Dae-Hyun Cho ^a , Hee-Mock Oh ^b,c , Hee-Sik Kim ^a,c,⁎

^a Sustainable Bioresource Research Center, Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology (KRIBB), Yuseong-gu, Daejeon 305-806, Republic of Korea

^b Bioenergy and Biochemical Research Center, KRIBB, Yuseong-gu, Daejeon 305-806, Republic of Korea

^c Green Chemistry and Environmental Biotechnology, University of Science amp; Technology, Yuseong-gu, Daejeon 305-806, Republic of Korea

摘要 藻类和细菌自进化初期便开始共存。这种协同进化在许多方面彻底改变了地球上的生命。藻类和细菌共同影响生态系统，其影响非常多样，广泛至由深海到地衣，表现出由互利共生到寄生关系的所有可能的互动模式。多项研究表明，藻类和细菌对彼此生理机能和新陈代谢的影响具有协同作用，典型例子如藻类—玫瑰杆菌相互作用。这些相互作用无处不在，且能够界定大多数生态系统的初级生产力。近年来，藻类与细菌的相互作用受到较大关注，但在商业化过程中，藻类和细菌的相互作用通常被认为是一种污染。最新一些研究表明，细菌不仅能促进藻类生长，且有助于絮凝，这两者均为藻类生物技术中的关键过程。因此，有必要从进化和生态的角度来理解这些相互作用，并将此理解结合到工业用途上。在这里我们仔细考虑了这类关系的多样性和相关机制，以及它们相互影响下的生境。除了藻类与细菌相互作用在生物地球化学循环中的生态作用外，本文还概述了它们在内共生等关键进化过程上的作用。最后，我们致力于将对藻类—细菌相互作用的研究扩展到各类环境和生物技术应用中。

关键词 藻类 细菌 蓝藻 协同进化 共生 工业用途 微生物生态学 生物地球化学循环

1 简介

藻类作为公认的水生生态系统中的主要生产者，提供了大约一半的全球净初级生产力。浮游植物和浮游细菌在数量上主导海水和淡水浮游生物群落。这些浮游生物群落共同影响全球碳循环，最终影响到气候。因此，这两种浮游生物群体间相互作用以及作用对彼此和全球规模上的影响均为近期的研究领域。一些研究表明，藻类的生长和生存离不开异养细菌的作用。因此，重新审视地球碳循环和其他生物地球化学循环过程便具有了可能性。类似地，几十年前的陆地生态系统中，异养细菌被证实不仅能分解动植物有机质，且能通过复杂的交流机制和营养交换来促进植物生长。这种情况下，藻类与根际细菌关联的证据表明了共进化的可能性。因此，藻类生物技术中的大规模栽培应将藻类和细菌的进化及生态相关关系的本质结合起来。它们不仅共同影响生态系统，还潜在影响着未来生物技术产业的发展。因此，本文将从生态和进化到运用相关知识发挥综合生物技术潜能，在总体上阐述藻类—细菌相互作用。

自我复制分子和化学物质构成原核生物的基础，生命进化呈过渡性。之后，原核生物聚集，真核生物出现。蓝细菌，原核生物以及它们与真核生物的结合演变为藻类。一类单细胞藻类以及其他祖先形成多细胞生物。这种生命进化层次中，藻类和细菌的联合是重大的一步。为完全理解生态生理学和藻类与细菌的共生，需要突破数千年的时间尺度才能了解它们的进化。本文将公正公开地讨论藻类和细菌的进化历程以及二者的共生关系。

2 细菌和藻类的进化

生命的进化是最具吸引力的研究问题之一，扔待揭示。但在所有谜团中有一突出亮点，即在藻类细菌对地球生命进化过程的作用上的广泛认同。古细菌，细菌，蓝细菌和随后出现的真核藻类是人类和多细胞生物存在的潜在原因之一。这些原核生物（细菌和蓝细菌）是真核藻类形成以及相互作用的关键，随后的章节将对其进行生动的讨论。

2.1 细菌进化有利于藻类

地球已有45亿岁，在起源时，地球的大气中没有氧气。如今的大气主要得益于产氧光合作用。据地球科学家所称，生命可能起源于大约38亿年前，地球和海洋100℃沸腾下的高温环境中。但生命究竟起源于海洋，热液喷口，岩石环境还是缺氧地热场是个有严肃争论的问题。尽管如此，显然地球上的第一批生命可能是能够在甲烷和硫气氛中生存的原核嗜热菌，重点是在无氧条件下生存。35亿年前，地球经历多重爆炸和轰击产生从无氧到产氧的光合作用后得到稳定。通过追踪大气中氧气的可用性，可以理解这一进化的早期阶段。氧气的地质特征，例如红层，红土古土壤和硫酸盐沉积物，间接为大气中氧气提供了充足证据。氧气的积累分为两个阶段。大约24—20亿年前，大气中氧气从无增长到1-2%。最古老化石的研究猜测，蓝细菌起源于21.5亿年前，和大氧化事件为同一时期。尽管真核生物在17.8—16.8亿年前就已出现，但可能直到8.5亿年前，由于铁形成的的磁铁矿和其他地层对氧气的捕获，氧气层才得以稳固。随后由于光合真核生物如藻类的出现以及地衣在陆地上大量繁殖，光合生产力增加，氧气含量第二次上升，直至如今约占大气的20%。这最终加速了岩石退化，约8亿年前，岩石释放出矿肥，使石炭纪（3.6-3亿年前）时氧气浓度增长，同时维管植物出现，碳沉积增加。除参与大氧化事件之外，蓝细菌还对真核藻类在原生内共生中的进化起到了主要作用。原生内共生中，一个异养真核祖先生物吞噬掉一个蓝细菌并将其保留作为细胞器，使得真核生物能够进行光合作用。早先，接受蓝细菌的宿主细胞被认为源于细菌，然而越来越多的证据表明，它实际上是古细菌。蓝细菌与这种有氧环境及光合真核生物的诞生直接相关，且与包括人类在内的各种好氧生物的进化间接相关。由此角度看来，古元古代和中元古代具有极大的相关性，因其间发生了原生内共生和二次内共生。

藻类学家认为蓝细菌属于藻类，因为它们表型相似，但分子系统学和多相研究的出现证明其祖先是细菌。因此，蓝细菌这一术语曾与蓝绿藻互换使用，但现在已确定正确术语为蓝细菌。除了蓝细菌外，其他进行基于四吡咯光合作用的原核生物还有变形细菌(紫细菌)，日光杆菌，绿弯菌(绿色非硫细菌)和绿菌(绿硫菌)。如上文所说，蓝细菌有两种类型的光合系统（I型和II型）进行产氧光合作用。其他四种生物具有其中一种类型的光合系统，进行不产氧光合作用。两种光合系统的区别不在于氧气的释放，而是利用水中氢的能力。因此，光合作用最初可能是在古细菌内的一种类似I型光合反应系统的原始反应器中以无产氧方式产生。产氧光合作用则通常认为最早是由蓝细菌谱系在充足紫外线条件和电子供体的消耗下产生的。光合作用继而可能通过基因迁移从这一祖先传递给其他谱系。

藻 — 细菌进化及其在共生事件中作用的简单描绘见图1。随时间推移，蓝细菌作为原生质体在三条不同的进化浦西中保留下来——红藻，绿藻和灰胞藻。15.58亿年前，质体多基因系统发育的研究采用分子钟分析确定了藻类的起源。之后，一系列的二次内共生事件使该祖先藻多样化。因此，细菌在祖先藻类起源中的作用是毋庸置疑的。但考虑到自然界中异养细菌总是与藻类相关，这些细菌在各种二次内共生事件中的作用还值得怀疑。关于蓝细菌，藻类，细菌和原生动物之间在内共生事件中的相互作用已有一些优秀的探讨。此外，已有证据表明，为适应极端环境，存在从细菌和古细菌到藻类的水平基因转移。因此，围绕在当今藻类周围的外共生异养菌在这些内共生事件中的整体作用并无完整的记录，只有以下的一些研究。

图1 图示原生内共生(PE)和二次内共生(SE)事件后藻类的进化。绿色分支代表绿藻谱系，红色分支代表红藻谱系。虚线表示在已知发生过原生和/或二次内共生的各个谱系中存在的子群。此图中使用的个体图像仅具有代表性，其中一些图像是通过知识共享署名许可访问的。

2.2 藻类多细胞性的进化——细菌是否参与？

在经历内共生后，藻类的复杂性提升，从细胞自主性变为细胞合作，即胞内分工。尽管为阐明团藻发展出多细胞性的各个步骤而进行了各类研究，但对于栖居于藻类细胞壁和细胞鞘内的外共生细菌的作用，几乎没有任何研究。图2显示了细菌的压倒性存在，与细菌相关的是各种多细胞藻类及其单细胞近亲，衣藻。

图2 共聚焦激光扫描图像与多细胞藻类及其近缘单细胞藻类的差异干涉对比显微图像的合并图。菌株分别用荧光绿和假黄染色。图片显示了所有菌株细菌的存在，包括四边藻(B)，特别是在鞭毛虫和胞外基质的外层(A和B)，而藻胞表面没有显著的细菌(C)，比例尺代表5mu;m。

最近，Kawafune与其同事展示了细菌内共生体在两种团藻属绿藻中的存在:单细胞陶粒菌和多细胞日本杂球藻。早先，关于内共生体的身份和分子系统发育，还没有明确证据，尽管它们于1970年在团藻和其他团藻属的细胞质中就已被发现。该内共生体属于立克次氏体族的水螅类，是非节肢动物宿主的多年生内共生体。立克次氏体族的成员还包括细菌属立克次氏体，为吸血节肢动物等无脊椎动物的同伴，传播给节肢动物时具有致病性。并且，立克次氏体族的员为真核生物内线粒体的起源，这是它们进化中的决定性事件之一。考虑到越来越多多细胞藻类中的细菌内共生事件，不能再忽视细菌在多细胞性中的作用。这使我们开始重新思考多细胞性进化理论。例如，细胞壁结构向细胞外基质的转化是向多细胞性的进化中最关键的步骤之一，细胞外基质占团藻细胞总体积的99%。这一进化不仅为细胞外基质容纳大生殖腺提供了优势，且为其与更小的藻类的营养竞争提供了优势。由于细菌总是与藻类在细胞壁表面上相关联，再加上细菌内共生体的证据，这就引出了几个问题：在细胞质桥起关键作用的反转作用过程中，细菌是否被吞噬？有细菌粘附的细胞壁是否有助于产生一种特化作用，能够聚集生殖腺细胞，使之转化为实球藻和团藻的细胞外基质? 这些是藻类多细胞性中藻类—细菌相互作用进化生物学方面的几个待解决的问题。如果能确定这些族系中藻类相关细菌群落的分类，这些问题便能解决。多细胞团藻，红藻，褐藻和植物拥有各自独立的多细胞性起源，大约属于10亿年前。然而，与大多数绿藻和植物相关的细菌由一组核心菌属组成，称为植物

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