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施肥、刈割和放牧对草地物种丰富度和生产力的直接间接的影响

Stephanie A. Socher 1 *, Daniel Prati 1 , Steffen Boch 1 , Jouml;rg Muuml;ller 2 , Valentin H. Klaus 3 ,Norbert Houml;lzel 3 and Markus Fischer 1,2

1 Institute of Plant Sciences, University of Bern, Altenbergrain 21, CH-3013, Bern, Switzerland; 2 Institute of

Biochemistry and Biology, University of Potsdam, Maulbeerallee 1, D-14469, Potsdam, Germany; and

3 Institute of Landscape Ecology, University of Muuml;nster, Robert-Koch-Str. 28, D-48149, Muuml;nster, Germany

摘要

1. 最近生物多样性的下降使土地利用变化、生物多样性和生态系统过程之间的关系出现了新的紧迫性。尽管存在大量关于土地利用对物种丰富度影响的研究，但土地利用对物种丰富度的影响包括直接或间接的，而生态系统过程中伴随的变化也不清楚。因此，我们比较了土地利用（施肥、刈割和放牧）对物种丰富度的直接影响。
2. 我们在德国3个地区150草原地块测量物种丰富度和地上生物量（被称作生物多样性考察之旅）。我们采用单变量和结构方程模型检验土地利用的直接和间接效应。
3. 刈割（-0.37，效应大小）和放牧（0.04）强度对物种丰富度的直接影响大于刈割（-0.04）和放牧（-0.01）的间接影响。然而，施肥（-0.23）对物种丰富度的强烈负效应主要是间接的，而生产力的提高与弱的直接负效应（-0.07）有关。
4. 土地利用效应区域之间的差异表明，在有机土壤（Schorfheide-Chorin）区域刈割的负面影响减少了五倍（-0.13），有机土壤反对放牧对整个区域的强烈负面影响（-0.29）与 Hainich-Duuml;n地区的强烈正效应（0.30）相似，而Schwauml;bischeAlb地区仅表现出五倍弱的正效应（0.06）。 此外，有机土壤的物种丰富度的施肥效应为正值（0.03），比其他两个区域的负面影响强25倍。

窗体底端

1. 总的来说，我们的研究结果清楚地表明了研究土地利用强度的直接和间接影响的重要性。他们证明了间接的性质，通过生产力，施肥强度对植物物种丰富度的负面影响，在现实世界的背景下，管理诱导梯度的施肥，刈割和放牧强度。最后，他们强调，仔细考虑区域环境是必要的，然后试图概括土地利用对物种多样性的影响。

关键词：生物多样性、植物群落多样性与结构、生态系统功能、功能植物群、土地利用、生产力、物种丰富度、结构方程模型的决定因素

前言：

最近全球生物多样性的下降给土地利用变化，生物多样性和生态系统过程之间的关系，尤其是生产力之间的关系带来了新的紧迫性（Foley et al.2005; Balvanera et al.2006; Fischer et al.2008）。 显然，土地利用变化是植物物种丰富度的主要驱动因素，无论是在地方还是区域尺度（Sala et al.2000）。 在德国和中欧大部分地区，草地占农业面积的四分之一左右，植物种类繁多。 大部分草地被广泛用于干草和畜牧业（Statistisches Bundesamt ,2009）。

一般来说，主要受施肥推动，更集约的土地使用导致更高的生产力。 此外，实验（Silvertown ,1980; Gough et al.2000; Crawley et al.2005）和观测（Grime ,1973; Al-Mufti et al.1977; Thompson et al.2005）通常表明物种丰富度随着场地生产力的提高而下降（至少在管理的草地上）（Adler et al.2011）。 总之，这表明土地利用对物种多样性可能主要是通过改变生产力，间接的影响。

然而，土地利用的不同组成部分，包括施肥，刈割和放牧，也可能直接影响物种多样性（Zechmeister et al.2003; Stewart＆Pullin 2008）。刈割的直接影响包括地上植物器官的早期，频繁的破坏，并因通常有较低的再生能力，导致敏感物种的快速衰退和更多的耐干旱粗糙类群的富集（Grime 2001）。早期和频繁刈割的进一步效果可能包括，使得种子生产的部分完全失效导致受影响物种的种子和增加限制。另一方面，刈割可能通过清除凋落物和地上生物量，作为建立小种子种类的合适微点的间隙而促进幼苗萌发（如Foster＆Gross 1998）。此外，刈割可以用收获的生物质去除养分，影响养分水平和生物量生产（Oelmann et al.2009）。季节释放假说结合了上述几个过程，提出地上物质的季节性消退可以通过竞争压制增加过程释放群落空间，并进一步保持较高的物种丰富度（Huston 1994; Grace 2001）。

一般来说，放牧可以具有与刈割类似的效果，但是在空间和时间上更加不规则（Rook et al.2004; Klimek et al.2007）。 根据放养密度和放牧物种，味道差难吃的分类群可能从放牧中受益，而其他则被压制。 在强度较低的情况下，刈割和放牧施加了中等程度的干扰和营养胁迫，这通常强烈地增强了草地的物种多样性，而高水平或完全没有干扰通常导致物种丰富度的急剧下降（Huston，1994）。 因此，中间扰动假说（Grime，1973）所预测的效应不仅受到干扰对作物数量的影响，而且受高干扰水平的种子限制和低干扰水平的微地点限制的影响。

施肥通过增加地上生物量，高度和对光的竞争来影响草地的物种丰富度（Hautier，Niklaus＆Hector 2009）。与土壤资源竞争相比，对光的竞争更加不对称，因此更有可能导致劣质物种灭绝（Grime 1973）。同样，幼苗的增加富集受到生物量水平提高的强烈阻碍（Tilman 1993; Foster＆Gross 1998; Gough et al.2000）。竞争光照和苗木增加可能是通过施肥，引起土地利用高营养水平下物种丰富度下降最为决定性的因素（Leps 1999）。

使用结构方位模型（Shipley 2002）对直接和间接影响进行解构，可以探索直接和间接影响是否在同一方向发挥作用，以及它们是否具有相同的重要性。以前的研究集中在天然草地生产力和干扰的相对贡献上（如Grace et al.2007），但在中欧草地上分离直接和间接土地利用效应的研究仍然很少，并且大部分不包括真实世界的土地利用强度梯度（Grace＆Pugesek 1997; Gough＆Grace 1999; Grace＆Jutila 1999; Leps 1999）。

几个综合分析（Kleijn et al.2006; Paillet et al.2010）揭示了土地利用对生物多样性，生境和地区之间的巨大影响变化。土地利用将取决于气候，地理和社会经济背景。因此，研究不同地理区域的土地利用效应以区分一般模式与区域特异性响应非常重要。考虑到土地利用强度3个组成部分 - 肥料用量，刈割次数和增加强度 - 的影响，我们在3个不同地区的150个草地上研究了植物物种多样性和生产力，以解决以下主要问题：

1与通过生产力调节的间接影响相比，施肥，刈割和放牧对植物物种丰富度的直接影响有多重要？

2，这些效应在多大程度上是不同的？

材料与方法

研究领域

我们研究了德国三个地区的草地，即所谓的生物多样性探索（Fischer et al.2010a）。所有地区都有1000多平方公里的大量不同用途的草原和森林（Fischer et al.2010a，b）。勃兰登堡（德国东北部）的，富有探索性的Schorfheide-Chorin位于生物圈保护区Schorfheide-Chorin地区。在图林根（德国中部）的 Hainich-Duuml;n 位于国家公园和周边地区。在巴登-维尔滕堡（SW德国）的，富有探索性的Schwauml;bische Alb位于生物圈保护区Schwauml;bische Alb地区。在每一个地区，草地都被耕地、森林和聚落区包围着。

学习规划

在每个地区，我们研究了50个草原地块，包括未施肥和施肥的草地，牧场和牧草牧场（草地在同一年内都被放牧和刈割）。

由于不同地块之间土壤类型不同，区域内和地区之间土壤类型不同，根据土壤资源世界参考基地（国家研究所工作组， 2007）分类的土壤样本分类为土壤样本，土壤pH值 也是在每个小区（Fischer et al.2010a，b）中测量的（在Schlichting＆Blume 1966之后）。 高程和坡度的地形信息来源于数字地形模型。

向农民和土地所有者提交的问卷提供了关于土地利用的信息（Fischer et al.2010a）。 农民被问及牧场和牧场上的牲畜类型（牛，马牛兼备，或羊）。 对于草地和牧场牧场，每年的削减次数（从一次到四次）进行了评估。 此外，调查问卷询问草地是否施肥以及是否另外播种商业种子。此外， 还获得关于草地上的牲畜密度，放牧持续时间和氮肥用量的定量信息。

植被和生物样本

从2009年5月中旬到6月中旬，我们从地块收集植被和地上生物量的数据，在土壤核心旁边的4x4 m的地区采集植被数据。此外，我们记录了每种维管植物物种的覆盖率和植物总盖，并计算了三个功能组（草药，豆类和草）的总盖度。所有覆盖率非常低的物种，或仅由单个个体组成的物种，被分配0.5％的覆盖率。我们使用这些数据来获得所有血管植物物种（盖）和维管植物的总物种数（物种丰富度）的总和覆盖。

将生物量限制在8个50times;50厘米的样地中，其中记录了覆盖物的地上2〜3厘米的相邻样地。在草地中，我们的生物量采样是在农民第一次切割的同时进行的。我们也在牧场和修剪过的牧场里收获，这些牧场被临时围栏围住，以确保在我们取样之前没有放牧。生物质样品在80℃下干燥48 h，干燥后立即称重。使用8种生物量测量的平均值为标准测量分析。

统计分析

线性模型（anova）

首先，我们对土地利用对物种丰富度（平均维管植物物种数量4 x 4 m），生产力（生物量g m^-2）和不同功能群（丰富度）的影响进行了单因子检验 （草药，豆类和草的覆盖物）。 在模型中，我们将区域，坡度，土壤类型和土壤pH作为附加解释变量，其次是描述土地利用的变量。 这些因素包括施用于田地的氮肥量，削减次数，首次切割日，每公顷牲畜单位数量，放牧日（动物在土地上每年放牧的天数），牲畜类型（绵羊 ，牛，牛和马）以及额外的播种（是或否）以及区域与土地利用变量的相互作用。 我们根据R版本2.10.0（R开发核心团队2009）中实施的Akaike信息标准（AIC）以步进式算法简化模型，以选择具有最低AIC的模型。

结构方程建模

作为第二个多元方法，为了更全面地考察土地利用与生产力和物种丰富度之间的关系，并区分直接效应和间接效应，我们对每个地区分别使用结构方程模型（SEM）和所有三个组合（Shipley 2002）。选择三个连续的土地利用变量来描述刈割，放牧和施肥的强度：每年的削减次数，放牧强度（=每年放牧9天的牲畜单位数量）以及添加到该地块的每年氮肥量。结构方程模型反映了这样一个事实，即所有三种土地利用变量同时影响生产力和物种丰富度，而生产力影响物种丰富度（在图1路径图中用单向箭头表示）。因此，结构方程模型考虑了施肥，刈割和放牧对物种丰富度的直接影响，以及这些相同因素对生产力和物种丰富度的间接影响。此外，我们假定切割次数和肥料量相互关联（在路径图中用双向箭头表示）。我们使用软件包SEM（R Development Core Team 2009）在R（版本2.10.0）中计算了结构方程模型。

结果

土地利用效应

氮肥施用（0-333 kg N ^-1 ha ^-1;平均35 kg N^{- 1} ha ^-1，最小27 kg N ^-1 ha ^-1在未施肥的地块上）引起a物种丰富度平均下降19％（P lt;0.001）和a禾草盖度提高14％（P = 0.007）。 响应氮肥的生物量增加13％（P = 0.034）（表1，单变量模型）。

随着切割频率的增加（从1到4次切割），物种丰富度下降36％（34.5到22.3，与区域无关，P lt;0.001）。 第一次切割的日子越早，物种丰富度越低（P = 0.006），禾草盖度越高（P = 0.002）。

在草原上放牧的较高数量的牲畜单位略微减少了维管植物的总盖度（P = 0.046）。放牧时间越长，草药盖度（P = 0.0003）和维管植物总盖度（P = 0.008）越大。牧草和马匹放牧的地块的生产力最高，绵羊牧场的生产率最低（P = 0.01）。

维管束植物覆盖度最高，绵羊放牧地最低（P = 0.02），草地覆盖度最低（P

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