γ-PGA在油菜苗中的作用位点示踪及根部响应γ-PGA的信号途径

一、课题背景

欧洲生物激活剂行业委员会将生物激活剂定义为：当用于植物或植物根际后能通过激发植物自身的生命过程来增强植物对营养物质的吸收及利用效率或提高植物的抗非生物胁迫能力或改善作物品质。生物激活剂极多产主要成分为壳聚糖和柠檬酸，是一种非激素、非农药、非肥料的试剂。目前。生物激活剂多为植物免疫激活剂，与传统的农药相比，具有有效防止植物病害，调节、促进植物生长，不污染环境，不影响人类健康以及低成本等优势。

γ－聚谷氨酸（γ-polyglutamic acid，简称γ-PGA）是微生物（主要为芽孢杆菌类）发酵的产物，是一种胞外多肽^[1]，自然界中的γ-PGA 存在有两种异构体：α-PGA 和γ-PGA。其中，α-PGA 多为化学合成，而γ-PGA 均为生物合成的，其结构呈直链纤维状^[2]。近些年来，随着相关研究的深入，γ-PGA在农业上的应用的到越来越多的认可，作为一种具有良好水解性，生物降解性和水溶性的微生物发酵产物，γ-PGA可用作良好农林保水剂、肥料缓蚀剂、肥料增肥剂等，此外γ-PGA能够提高植物对高盐和低温胁迫的耐受性，因此是很有前景的生物激活剂。

二、γ－聚谷氨酸在植物中的作用机理

1.γ-PGA对植物的高盐及低温抗性

自然条件下生长的植物常会受到不良环境的伤害。胁迫是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，分为生物胁迫和非生物胁迫，其中，低温和盐碱属于非生物胁迫。活性氧的清除对细胞抵抗和减轻氧化伤害具有关键作用。植物体内的活性氧清除主要依靠抗氧化酶系统的作用。朱安婷^[3]研究发现经γ-PGA处理的水稻幼苗的抗氧化酶活性增强，外源γ-PGA能通过缓解离子毒害和渗透调节，降低过氧化伤害，从而增强水稻的抗盐能力。同时γ-PGA处理的幼苗在低温胁迫下保持着较高的地上部、地下部干鲜重、存活率，以及较高的根系活力，受氧化伤害降低，增强了幼苗对低温胁迫的抵抗能力。张言芳等^[4]发现与γ-PGA混合的复合引发处理水稻可以提高水稻幼苗生物膜的稳定性和抗冷能力，增强抗氧化酶活性，增强了水稻某些耐冷性基因的表达，因而提高了水稻的低温抗性。王建平等^[5]发现，γ-PGA处理后的种子淀粉酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性与对照相比均有不同程度的提高。

尽管通过之前的研究，我们认为γ-PGA能够通过影响抗逆基因的表达，增强看氧化酶的活力，促进渗透调节分子的积累等方式增强植物应对环境胁迫的能力，但γ-PGA是如何增强植物抗盐及抗寒能力的机制仍未完全阐述清晰。化学家合成的一种七糖^[6]寡糖证实了某些特定结构的寡糖能够作为病原体的最有效成分，像”抗原”一样激活植物的自卫系统，使其产生植保素的这一发现^[7]。因此我们推测，γ-PGA很有可能也是通过激发抗逆信号来调节植物逆境中的生理变化的。

2.信号分子H₂O₂和Ca²

植物中活性氧（ROS）在高浓度时，协调了细胞程序性死亡^[8]。而在适中浓度时，ROS作为信号分子激活和诱导信号级联，影响下游基因表达，触发对多种胁迫的抗性^[9]。