文 献 综 述

一、木质素

农作物秸秆是世界上数量最多的农业生产副产品之一。据联合国环境规划署报道，世界上种植的农作物每年可提供各类秸秆约 20 亿 t。我国是农业大国，也是秸秆资源丰富的国家之一，主要的秸秆约 20 种，而且数量巨大。木质素是自然界中最丰富的可再生芳香族聚合物，可制备生物燃料和高附加值化学品^[1]。木质素约占木质纤维素类生物质原料干基重量的 15% #8212;40%^[2] ，可为植物细胞提供足够的强度和硬度，具有避免生物侵害和水的侵蚀、抗菌、抗氧化、抗吸收紫外线和阻燃等功能。因此，木质素稳定性较高，自然降解速率缓慢。Freudenberg 首先提出木质素由苯丙烷单元组成，该学说开启了木质素结构的研究进程^[3]。然而，木质素的分子结构、化学组成和形成机理异常复杂，需要做大量的研究工作^[4#8212;7］。一般而言，木质素主要含有对羟苯基丙烷(p-hydroxyphenylpropane，H)、愈创木基丙烷(guaiacyl，G)和紫丁香基丙烷(syringyl，S)三种单体，对应的前驱体分别是香豆醇、松柏醇和芥子醇。木质素是这些单体通过脱氢聚合，由C#8212;C键和C#8212;O键等连接无序组合而成。大量的分析结果表明，针叶材木质

素主要由 G 结构单体组成，阔叶材木质素主要由 G和 S 结构单体组成，而非木材纤维木质素主要由 H、G 和 S 三种单体组成^［8］。

二、共培养技术对木质素降解酶活性的影响

四种真菌，虫拟蜡菌，白腐菌，黄孢原毛平革菌和平菇成对培养以研究白杨木的降解和木质素降解酶的产生。评价了用于生物制浆的共培养的可能性。腐烂的白杨木块的化学分析表明，共培养与单菌相比，虫拟蜡菌与平菇可显着刺激木材腐烂。然而，这种效应是物种特异性的。真菌的其他组合是轻微刺激或不刺激。部分木质素降解减弱并且更不溶于酸，特别是在和平菇的共培养中。使用含有聚合物染料R-478的琼脂板显示在菌丝体对立区之间的染料脱色增加。漆酶仅在平菇与虫拟蜡菌共培养的体系中显著刺激。锰过氧化物酶活性在具有虫拟蜡菌或与白腐菌的平菇的共培养物中被刺激。免疫印迹表明木质素降解酶响应于共培养的组成^[9]。

三、漆酶简介

漆酶是最简单的含铜多酚氧化酶，能溶于水，除柄孢漆酶是四聚体外，大多数漆酶为单体酶^[10]。漆酶在结构上主要由单一多肽、铜离子活性中心、糖配基组成^{［11 －12］}。铜离子与特定的氨基酸残基配位组成活性中心。漆酶的氨基酸序列同源性差异很大，但

不管何种来源，漆酶催化位点的氨基酸序列非常保守，其参与底物识别与催化反应的核心结构相似，表现在 DNA 水平上，参与编码核心蛋白质的核酸序列也具相似性^［13］。

漆酶的催化底物较为广泛，主要包括酚类、芳胺类、羧酸类、甾体类以及其他一些类别，在生漆中，漆酶是催化生漆固化成膜的生物促进剂。漆酶的催化底物较为广泛，主要包括酚类和芳香类化合物。现今，除了植物 ^[14] ，在昆虫 ^[15] 、真菌 ^[16] 和细菌 ^[17,18] 中也发现了漆酶。其中，真菌漆酶研究最为广泛和深入，已经在 60 多种真菌菌株中发现并确定了漆酶活性，这些菌株主要集中于担子菌属、子囊菌属和半知菌属 ^[19,20]。近年来随着漆酶催化介导体系的引入，使其催化底物范围进一步扩大，漆酶的应用领域及经济价值也得到了进一步的扩展和提升^[21]。