花器官的新闻评论

——花器官形态大小的调控

原文作者:Beth A. Krizek* and Jill T. Anderson

单位:南卡罗来纳州大学生物科学系，哥伦比亚市，SC 29208，美国

摘要：花在许多性状上表现出惊人的形态多样性，包括它们的大小。除了种间花的大小差异外，许多物种在种群内和种群之间的花大小保持着显著的变异。花的大小变化有助于物种的生殖隔离，因而具有明显的进化结果。在这篇综述中，我们从进化和发展生物学的角度整合了关于花大小变化的信息。我们研究了花大小在交配系统进化中的作用。此外，我们描述了目前已知的关于花的大小的遗传基础的基础上，在几个不同的植物物种的数量性状位点（QTL）的映射和分子遗传学研究，在模式植物，主要是Arabidopsis thaliana。拟南芥的研究表明，许多独立的途径通过影响细胞增殖和/或细胞膨胀来调节花器官的生长。

关键词：拟南芥，花演化，花器官生长，花大小，自然变异，选择。

引言：鲜花可以显着变化的大小与大花草测量近一米的巨型花受属的微小的花朵相比(Davis et al., 2008) ，这种极端的花卉大小可能只有在有特殊生活策略的植物中才可能实现 (Davis et al., 2008; Endress, 2011)。花的大小也有很大的差异，相关的植物物种(Andersson, 2012; Delph et al., 2010; Hermann and Kuhlemeier, 2011; Mojica and Kelly, 2010; Spigler et al., 2011; Williams and Conner, 2001; Wu et al., 2008)具有相似的生长习性(图 1)，甚至能影响到物种内繁殖成效(Bradshaw et al., 1995; Goodwillie et al., 2006; Hodges et al., 2002; Schiestl and Schluter, 2009; Venail et al., 2010)。

图1 .在油菜花中的大小比较（左）和Arabidopsis thaliana（右）。尺寸栏是4毫米。

对花性状的不同选择 (Brunet, 2009; Galen, 1996)，如由可变的非生物和/或生物条件强加的花大小，可以驱动种群分化并可能有助于生殖隔离 (Bradshaw et al., 1995; Hodges et al., 2002; Schiestl and Schluter, 2009; Venail et al., 2010)。一个最近的审查表明，在兰科植物中花的形态变化（包括花的大小）是一个比花的颜色更重要的生殖障碍(Schiestl and Schluter, 2009)。生态学家和进化生物学家广泛地研究了没有模式生物的花性状变异的环境原因和进化结果。 (Fenster et al., 2004; Galen, 2000; Gong and Huang, 2009; Stanton and Preston, 1988; Williams and Conner, 2001)。发育生物学家已经确定了模型物种在控制条件下花的遗传基础。 (Sicard and Lenhard, 2011）。最终，整合这些方法将使对表型变异的进化、植物及其传粉者的共同进化动力学、生殖隔离的速度和机制以及可能的物种形成的遗传结构进行更彻底的检查 (Bradshaw et al., 1995; Hodges et al., 2002; Langlade et al., 2005; Schiestl and Schluter, 2009; Venail et al., 2010)。 此外，跨学科的研究将使研究人员能够测试维持自然种群遗传变异的机制，并研究基因水平上的选择是如何起作用的 (Anderson et al., 2011; Olson-Manning et al., 2012)。在这里，我们试图审查的演变和发展遗传学花的大小变化，团结不同的文学机构。为此，我们简要地讨论了在交配系统进化的背景下的花的大小，研究了花的大小的限制的限制，并探索研究通过数量性状位点（QTL）映射的花大小的遗传学研究。然后，我们专注于通过在实验室和生长室中对模式生物拟南芥的详细遗传分析取得的进展。

交配系统的进化和选择花的大小

花朵大小是影响交配系统进化和繁殖成功的关键生态特征 (Goodwillie et al., 2010; Sargent et al., 2007)。在异交植物中，花的性状，包括花的大小，被认为是与传粉昆虫共同进化的。为了吸引传粉者，性别分配理论预测，异交物种应该投入更多的资源在花海比自花传粉植物(Goodwillie et al., 2010)。自交从远缘杂交的祖先起源的独立发生多次在被子植物的进化，往往是在花的形态，包括花的大小减少变化特性有关(reviewed in Sicard and Lenhard, 2011)。植物自花授粉的自主倾向于花比异交和自交物种需要传粉探视小(Goodwillie et al., 2010)。当种群在交配系统中变化时，这种模式甚至存在于物种内(reviewed in Goodwillie et al., 2010)。小花能自主自交基因型可以有体能优势较大的异基因型在传粉者中是罕见的(Elle and Carney, 2003)。事实上，繁殖保障可以抵消自体受精的健身费用，从而出现混合交配系统的种群(Kalisz et al., 2004)。

花的大小往往与其他花卉性状相关，增加传粉者探视率(Fenster et al., 2006)。例如，大花通常含有更多的花蜜奖励，比小花朵更引人注目(Blarer et al., 2002; Fenster et al., 2006)。因此，传粉者更倾向于在内部和较小的花朵中吸引较大的花朵。在植物种类和传粉者的行为之间可以施加强烈的定向选择，有利于异花授粉植物的大花(e.g., Bell, 1985; Conner and Rush, 1996; Dudash et al., 2011; Elle and Carney, 2003; Galen, 1996; Glaettli and Barrett, 2008; Harder and Johnson, 2009; Kingsolver et al., 2001; Mojica and Kelly, 2010; Parachnowitsch and Kessler, 2010; Sandring and Aring;gren, 2009; Schemske and Aring;gren, 1995; Stanton and Preston, 1988; Venail et al., 2010)。通过授粉（男性）和女性（水果和种子集）的生殖成功的组成部分，传粉者介导的花朵大小和其他花卉特征的选择，为实验操作的花卉提供了强大的支持(Dudash et al., 2011; Fenster et al., 2004; Galen and Cuba, 2001; Parachnowitsch and Kessler, 2010; Sandring and Aring;gren, 2009)。然而，花的大小进化不一定是对传粉者选择的直接反应。一方面，在干旱等压力条件下，大花对女性身体不利(Galen, 2000)。一致的定向选择应消耗生态相关性状的变异种群，然而，尽管传粉者介导的选择较大的花朵大小，但自然种群对花的大小保持着很大的遗传变异 (Mojica and Kelly, 2010; Mojica et al., 2012; Stanton and Preston, 1988; Williams and Conner, 2001)。花大小遗传变异的维持可能与其他性状的遗传相关、环境权衡、在早期生活史阶段的选择、或由花敌造成的拮抗选择有关(Campbell, 2009; Galen, 2000; Mojica and Kelly, 2010; Navarro and Medel, 2009; Parachnowitsch and Caruso, 2008)。当生殖成功作为健身成分，大花的方向性选择的模式是多样化的物种（reviewed in Kingsolver et al., 2001），包括生态模型Mimulus guttatus（透骨草科）(Mojica and Kelly, 2010)。然而，M. 斑的生活史早期的对花的大小选择的总体方向是失败的(Mojica and Kelly, 2010)。尽管他们的雌虫有繁殖优势，大花型基因在开花前比开花基因型有更大的死亡倾向；通过整合健身能力和繁殖力成分， Mojica 和 Kelly (2010)发现实际上有利于自然选择小花型。因此，传粉者对基因选择的遗传反应可以通过在其他生命史阶段的选择受到限制。如果预散布的种子捕食者和花蜜抢劫者减少了植物的繁殖力，那么这些天敌的选择会抵消传粉者的选择，进而制约植物的性状进化 (Irwin et al., 2001; Navarro and Medel, 2009; Parachnowitsch and Caruso, 2008)。扩散前种子捕食者依赖传粉昆虫的活动产生种子，可以同花性状传粉者的吸引，减少植物花的健身投资吸引力 (Parachnowitsch and Caruso, 2008)。天敌可以选择花的性状，包括花的形状，大小和物候 (Galen and Cuba, 2001; Irwin et al., 2001; Parachnowitsch and Caruso, 2008)。然而，在最近的研究中，Parachnowitsch 和Kessler（2010）没有发现任何差异的选择上花部特征（包括花的大小）和种子大鳄缺席的存在，表明种子捕食者不强剂选择上花的大小。这一结果应谨慎对待，因为很少有研究操纵天敌试验花性状演变的影响(Parachnowitsch and Kessler, 2010)。为了了解自然种群中花的大小和其他性状的演变，有必要研究不同生活史阶段和不同生长季节的不同选择因子的相互作用 (Brody et al., 2008; Brunet and Holmquist, 2009; Galen, 2000; Galen and Cuba, 2001; Irwin, 2006; Mojica and Kelly, 2010)。

数量性状位点和花大小的遗传基础

对花大小的数量遗传学研究揭示了自然选择如何在QTL的水平上起作用，并开始在模式生物、非模式物种的自然种群以及栽培物种及其野生亲缘关系中剖析这一性状的遗传基础 (Bouck et al., 2007; Bradshaw et al., 1995; Feng et al., 2009; Frary et al., 2004; Galliot et al., 2006; Goodwillie et al., 2006; Hodges et al., 2002; Juenger et al., 2000, 2005; Kelly and Mojica, 2011; Meagher et al., 2005; Mojica et al., 2012; Scoville et al., 2011; Spigler et al., 2011)。例如，Mojica及其同事（2012）发现的等位基因，促进花大 增加而降低繁殖力M.称可行性，符合早期的基因型选择在有机体的水平进行分析(Mojica and Kelly, 2010)。此外，QTL间的上位相互作用对单个种群(Kelly and Mojica, 2011)和种间(Frary et al., 2004)的分离变异有较大影响。与其他数量性状相似，花朵大小的连续变异很可能是多基因的 (Galliot et al., 2006; Meagher et al., 2005)，但也发现了影响花大小变异的QTL (Bouck et al., 2007; Scoville et al., 2011; Venail et al., 2010)。最后，通过平衡选择，某些花型QTL在自然种群中保持在中等频率(Scoville et al., 2011)。报道了花器官大小如花瓣宽度和长度等综合性状的QTL定位，以及多种花器官大小的QTL定位(Bouck et al., 2007; Fishman et al., 2002; Goodwillie et al., 2006; Juenger, 2000)。然而，在番茄属表明不同的基因调节萼片和花瓣的大小(Frary et al., 2004)。此外，还研究了花型QTL与其他花和生活史特征的共定位(Bouck et al., 2007; Fishman et al., 2002; Goodwillie et al., 2006; Hermann and Kuhlemeier, 2011)，包括两性异形和雄性不育对草莓弗吉尼亚 (Spigler et al., 2011)和叉枝蝇子草(Delph et al., 2010)的原始性染色体的性别决定基因性状。共定位可能导致基因多效性或紧密连锁的致病基因，这两者都可能产生的遗传相关制约花卉性状进化，如花的大小和数量之间的权衡(Delph et al., 2004; Goodwillie et al., 2010; Sargent et al., 2007; Spigler et al., 2011)。确定关键QTL的因果位点的未来努力将有助于阐明性

剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

英语原文共 11 页，剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

资料编号：[281508]，资料为PDF文档或Word文档，PDF文档可免费转换为Word