真藓科苔藓群落雄性性别比例稀少假说

Lloyd R.Stark1，4， D.Nicholas McLetchie2， and Sarah M.Eppley3

1School of Life Sciences，University of Nevada，4505 Maryland Parkway，Las Vegas，Nevada 89154-4004， USA;2Department of Biology，101 Morgan Blvd.，University of Kentucky，Lexington，Kentucky 40506-0225;3Department of Biology，Portland StateUniversity， P.O.Box 751，Portland，Oregon 97207

摘要:苔藓植物种群的性别比中雌性植株占绝大多数，在关于最低限度的植物种群中表现出这种性别结构。有一种假设可以解释这种偏差，在相同的生长频率中雄性植株性别比例通常低于雌性，这种假说被命名为“雄性植株比例稀少假说”。另外一种非专有的可能性是产生的后代(例如孢子)的性别比例有偏差使的植株种群保持了这种偏差。为了检验性别比例的假设，从世界各地收集了各种真藓植物的孢子并在实验室里培养观察性状表达与否。这次实验的154种真藓植物分别来自原生栖息地和美国市区周边分布的收集结果明显的呈现雌性数量占优势(雌性数量gt; 80%)。雄性植株在加利福尼亚的莫哈韦沙漠和丛林的干旱地区数量更为罕见;在城市生境与高海拔原生生境雄性植株数量也有更常见的改变。当所有来自三种性别混合，混合性团块，孢子体的种群的嫩苔藓地上部分生长表达出性别性状时，男性不具备表达性的嫩苔藓地上部分没有预期的表达出嫩苔藓地上部分性别比例，不能作为“雄性植株比例稀少假说”的证据。那些来自萌苔藓地上部分孢子后代的性别比非常接近1:1，因此不能解释观察到的雌性植株占优势的性状。我们猜测是成熟孢子和成熟植株之间的因素包括克隆动力学导致了雌性植株数量占优和真藓植物性别比例失衡。

关键词:苔藓植物生态学，雌雄同株，雌雄异株，性别表现，单孢分离物，培养.

亲代平等的投资给雄性和雌性的后代，当男性和女性个体花费相同，后代性别比例应该是1:1(Fisher 1930)。在开花植物中，大多数植物分组雌雄异株物种的成年的话而苔藓植物中分离两性(dioicy)女性占优势的成年男女比例是证据确凿的，98种品种中83种呈现比例倾斜向女性(折现品种相同的物种，多个采样相同的物种，或两性比例数据显示趋势;Bisang amp; Hedenas 2005)。目前在苔藓植物中没有共识的解释模式。近似假设包括微分孢子败育、发苔藓地上部分或脱水耐性(Longton amp; Greene 1979; McLetchie 1992， 2001; Newton 1972a;Shaw amp; Beer 1999)，男性的性别表达的失败(Longton 1990)，性别的空间隔离(Fuselier amp; McLetchie 2004; Stark et al。 2005)，提升雌性植株的营养生长速度(McLetchie amp; Puterbaugh 2000)，两性干扰中的雌性竞争性优势和过度生长竞争(Crowley et al。 2005;Garcia-Ramos et al。 2007; McLetchie 1992;McLetchie et al。 2002)，随机的补充和增殖((Rydgren amp; Okland 2002)和微分克隆再生率和营养压力公差(Newton 1972a; Stark et al。2004)。性别的基本进化假说包括生活史特征(e。g。， McLetchie amp;Puterbaugh 2000)，性冲突/亲本影响性别比例(Haig amp; Wilczek 2006;McDaniel et al。 2007)，和更高的花费实现雄性的有性繁殖(Stark et al。 2000)。

苔藓植物的两性分离(dioicy)需要常见的条件(~58%， Wyatt amp; Anderson 1984)，在这样一个庞大而多样化的植物群(gt; 18，000 species; Shaw amp; Goffinet 2000)转化为成千上万的物种表现出雄性的状况罕见。在配对固定的情况下，大多数物种的性染色体以固定的1♂:1♀的比例进行减数分裂，这种模式解释了原因和后果。

几位工作者提出导致雄性在苔藓植物群体中如此弱势的原因之一是雄性无法和雌性一样成功的表达基因。这个假设被称为“雄性植株比例稀少假说”(Mishler amp; Oliver 1991; Stark et al。 2005)，并猜测雄性植物处于难以表达的状态中。Newton (1972b)最先提出匍灯藓花房产生雄性的所需的环境条件比雌性的更加严格。Longton(1990)同样的假说认为，一个罕见的孢子体生产在许多物种可能源于精子囊罕见，与环境因素负责性表达男女之间的分歧;他的推论也被作为赤藓属(Mishler amp; Oliver 1991)缺少雄性的解释。支撑雄性稀少假说有两方面的因素：（1）在田地里采集到的雌性狭叶仙鹤藓通过进一步解剖发现具有不成熟的雄性(Wyatt 1977);（2）利用电泳数据鉴别单倍体，发现雄性提灯藓比雌性提灯藓更加难以表达(Cronberg et al。 2003)。数据统计雄性比例稀少也有两方面原因：（1）通过核型分析分析区分难以表达的雄性和雌性，Newton (1971)确定239个匍灯藓的性别，发现在表达的植株种雌性占优势；（2）齿肋赤藓的性表达取决于个体生物量达到一个阈值、和不表达个体数量规模低于阈值的种群研究结果，推断出雄未分化区域的重要性，尤其是相近状态的成年雄性和雌性的苔藓地上部分 (Stark et al。 2001)。

成年苔藓植物的性别比例失衡也可能与确定的孢子萌发的性别比例有关，这被称为“后代性别比例的假设”。对两种品种的提灯藓进行比对确认，一个物种产生4♀:1♂比率，和另一个物种产生1♀:1♂比率;这些后代性别比例非常接近观察到的这两个物种的成年性别比例(Newton 1972a)。同样的，培养的角齿藓配子体单独发苔藓地上部分的时候显示的性别比例1.44♀:1♂(59%的女性，41%的男性)，明显偏离1:1(p lt; 0。05)和在野外表达雌性和雄性的性别比例具有相似性 (1.42♀: 1♂;Shaw amp; Gaughan 1993)。这两项研究表明，雌性孢子相对于雄性孢子发苔藓地上部分频率更高条件更加简易，有一个假说说明赤茎藓的孢子更加容易死亡(Longton amp; Greene 1979)。统计数据发现后代性别比例假设包括圆叶地钱的雌性孢子产生的性别比例从略微占优势(♂♀1.27:1)扩大到在孢子体生产时的7.89♀:1♂(McLetchie 1992)，因此，影响萌发性别比例失衡的因素为罕见的雄性萌发和性成熟大大增加。

我们通过检查真藓的三个高等团孢子体(块)苔藓地上部分的性别比例，培养未表达苔藓地上部分性表达验证雄性稀少假说。我们通过测定产生孢子的性别比例和野外真藓种群性别比例来验证后代性别比例假设。此外，我们调查雄性中雌雄同体的数量是否与受精频率有关联。

材料和方法

物种描述。银叶真藓。银叶真藓通过生物入侵或者引进美化环境等方式在所有大陆都有被发现(Burnell et al.2004;Crum amp; Anderson 1981; Longton 1981; Ochi 1994)。它的通用名称为银苔藓或银叶真藓，具有银色透明的叶子的外观特征(Crum amp; Anderson 1981)。银叶真藓为雌雄异株(n=10 chromosomes，Chopra 1957; Ramsay amp; Spence 1996)，耐干旱，耐热的。本地传播的主要方式为茎可以产生大量的无性繁殖体形式的落叶苔藓地上部分(球苔藓地上部分)进行分离和转移(Selkirk et al.1998)。日中性真藓植物的配子囊诱导条件(性表达式)，不依赖于温度(低于25°C)，pH值适中(5.5-7.0)，能生产硝酸钾，光线强度偏好50-200 umol m^-2 s^-1(Chopra amp; Bhatla 1981)。物种具有高度多态性，几种增长率和生活史生态型已经通过实验证实(Longton 1981;Shaw amp; Albright 1990)。

野外性别比例。在2006年到2009年之间，真藓在美国西部和美国城市的不同地区被随意的收集，但主体部分是在美国西部收集完成的(共11个州)。基本上它都能在野外或在城市观察和收集到，存在/孢子体被记录下来，和收集一小部分或整个土地。在实验室里，每份收集物都被60 X扫描来确定性别。如果检测到具有孢子形成体并且具有两种性别，那么这个团块就会被划入雌雄同体中(真孢子体的所有补丁/块)。如果没有检测到孢子体和一个或通过60X没有检测到性器官(如存在花被或苔藓地上部分)，我们则假设团块为雌雄异体的，见会被分别开以方便性别测定。这种假设是基于证据表明孢子体和性孢子体或部分结构可以保持苔藓丛数年而且可以识别的 (Stark et al.1998;Bowker et al.2000)。81%到99%的雌雄异体的植株的团块缺少孢子是由于单性团块的优势(Rohrer 1982; Stark amp; Castetter 1987)。通过检查来自不产生孢子的雌雄异体齿肋赤藓植株的数量为10到30的苔藓地上部分，0/16或1/89的团块(0到1.1%)被发现具有两种性别(Stark et al.1998; Bowker et al.2000)。因此我们认为团分单性可能是单性，很少两性，和这些不会改变结果的解释，特别是整体性别比例的倾向。我们承认小部分无孢子雌雄同体团块将不同物种区分开，但在目前状况下并没有证据表明未表达性别特征的苔藓地上部分更倾向于雄性。将苗尖分离，用无菌水冲洗，置于在35毫米(内径)培养皿或48-hole细胞培养板中培养。实验基质(媒体)由滤网(500mu;m)，干燥高温处理过的，在本地(near LasVegas， NV， USA)的收集的沙子组成。培养皿或孔板置入生长室(Percival E30B，Perry， IA， USA)，培养条件设定为光周期为12h，光照条件下温度设定为20°C，昏暗条件下8°C，65%湿温相对度105-150 mu;mol m^-2 sec^-1。培养物被允许再生和成长，每周用无菌水和/或30%霍格兰营养液(Hoagland amp; Arnon 1938)浇灌。一部分苔藓（production of perigonia or perichaetia）在几周内发生了性表达。一部分培养物死亡以及另一部分克服了污染物，在这种情况下，从另一团块中获得的苔藓地上部分将被培养至性成熟(表达式)。栖息地被划分为城市(55来自17个城市/城镇的地方)，原生山地，海拔gt;1500(49个地方)，和本地低地耐旱的，海拔lt; 1500(50地方)。

雄性稀少假说和受精频率。我们从三个有性生殖的中收集了1到5份孢子团(大小为从12 X 18毫米到30 X 15毫米之间的包含集群的团块)和试图确定每个苔藓地上部分的性别。一个种群位于城市地区(Boston， MA parking lot berm)，一个种群位于原生栖息地(Sierra Nevada Mts， San Joaquin River Gorge， on grassy bank ~ 4 mi S of North Fork， CA)，还有一个种群沿着人行道到附近的营地厕所(Sandia Mts， Las Huertas Picnic Area， 16 mi E of Albuquerque， NM)。真菌Eocronartium muscicolcij被使用于转移细胞，取代胚胎发育期间的孢子体(Boehm amp; McLaughlin 1988)，出现在许多的perichaetia波士顿土地上。

我们从种群1(NM)，2(MA)和5(CA)孢子团块采样一部分(测试雄性稀少假说)和剩余的子样品(检查受精频率作为性别比例)的函数，如下所示。对苔藓地上部分进行取样，团块含有水分，每个来自团块的苔藓地上部分都被检查，60X鉴别性别，如果没有表达性置于继续培养。这导致了来自同一团块具有两种类型的性别比例的现象，野外性表达率和苔藓地上部分未分化的实验室性别比例。二次抽样，100(MA)和100年(CA)苔藓地上部分被随机选择和60 X鉴别性别。在所有情况下的花序和受精花序被记录了下来。从来自NM团块的苔藓地上部分检查雄性稀少假说和受精频率。

孢子体性别比例。单孢分离(ssi)来自五个胶囊，分别从两个田间种群(southern NM and southern AZ)，一个从十字架实验室(KY♂times;KY♀)，从另一个实验室和两个交叉(KY♂times;KY♀)。减数分裂后的(微红的)真藓囊孢被浸泡在1%漂白剂溶液表面消毒1 - 2分钟，在孢子囊上滴一滴无菌水，将孢子溶液稀释至10毫升，搅拌10秒彻底混合孢子。解决方案是将0.25毫升的孢子用移液器吸取到培养皿和分布在琼脂培养基琼脂含有牛肉膏和可溶性淀粉(淀粉)，作为第一个孢子稀释系列。第二系列稀释(ssi通常是孤立的)是从10毫升孢子吸量1.0毫升加入涡流管和添加9毫升无菌水溶解;解决方案是0.25毫升传播到培养皿。当孢子体培养至5-15天时，无需直接接触原丝体通过切割每个孢子体琼脂培养基的边缘来转移，然后分离琼脂片段，将其放置在培养孔板上。得出性表达的结果，培养条件下种植苔藓领域性别比例高于野外生长苔藓。

统计数据。为了确定收集在田间

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