被子植物性系统关于雌雄异株、雌雄同株、雌花两性花异株的相对和绝对频率及其在线更新的数据库

作者：SUSANNE S.RENNER

单位：系统植物学和真菌学，慕尼黑大学，80638慕尼黑，德国

摘要：

bull;背景：在不同个体之间将性功能进行区分是有风险的，尤其是对于无法移动的生物体来说。然而，许多陆生植物都存在单性配子体或孢子体。本研究收集了过去20年来有关植物性系统的发生和频率的研究数据和理论见解，其中重点关注了开花植物。

bull;方法：提供一份雌雄异株物种的属列表，以及其他资料(http://www.umsl.EDU/~Reners/)。将其他性系统的频率以表格形式列出，并回顾了遗传调控、生态环境的数据，综述了雌雄异株的理论益处。

bull;结果：在175科987属中有15600类雌雄异株的被子植物，占物种总数的5-6%(占属的7%，科的43%)，其中约有871-5000类独立起源的雌雄异株的被子植物。在所有雌雄异株的被子植物中，约有43%属于34个完全雌雄异株的分支，这表明雌雄异株对多样性具有持续的负面影响。在雌雄异株的被子植物中风媒传粉的比例约占31.6%，而在非雌雄异株的被子植物中风媒传粉的比例约占5.5%-6.4%。此外，1.4%的被子植物中包括雌雄异株和雌雄同株，0.4%的被子植物中包括雌雄异株和雌花两性花异株。所有现存的被子植物性系统都是罕见的。目前已知40种物种染色体的性别测定，而环境调节影响性别分配也很普遍。关于雌雄异株的进化很少有系统集中的发育研究。

bull;结论：目前的研究重点是单性花和单性个体的遗传机制。性传播和营养传播的混合策略以及植物无法移动的生活方式往往有利于多配制，在这种制度下，性不稳定的个体可以持续存在。然而，在热带木本植物中却存在庞大的完全雌雄异株的分支。

关键词：被子植物；雌雄异株；雌花两性花异株；雌雄同株；多配性；性可塑性；性系统；性染色体

“无论雌雄异株植物受精方式如何，在确保其杂交受精方面，都比其他植物存在很大的优势。但这种优势让它们承受着偶尔受精会失败的风险。此外，有一半的个体即雄性，不能产生种子，这可能是一种劣势hellip;hellip;雌雄异株植物不像雌雄同株和雌雄同体的类群那样容易传播，是因为对一个碰巧到达某个新地点的个体来说难以繁殖其种群hellip;hellip;雌雄同株的植物在很大程度上也很难在功能上不具有雌雄异体性，这是因为它们的花粉很轻，而且风从侧面吹来，还具有偶尔或经常产生一些自交受精的种子的额外优势。hellip;hellip;当它们也是雌雄异熟的时候，它们在功能上必然是雌雄异体的。最后，雌雄同体植物通常至少能产生一些自交受精的种子hellip;hellip;当它们的结构完全阻止自交受精的时候，它们除了每朵花都能产生种子之外，彼此之间的相对位置与雌雄同株和雌雄异株植物相同。

达尔文的这些诗句(1876，p.414)表明了为什么开花植物中雌雄异株的进化让人如此难以理解。正如他所指出的那样，性特异化需要遗传、人口和生态成本，而其在异性杂交方面的优势可以通过其他的物理、时间和遗传机制来实现，这些机制有助于防止自花传粉、自交受精或两者兼而有之(Lloyd，1972、1974、1980、1982、1984；Charlesworth和Charlesworth，1978；Thomson和Barrett，1981；Ross，1982；Charlesworth，1985)。

在很长一段时间里，雌雄异株的进化一直都让进化生物学学家很感兴趣。在过去的40年里，David Lloyd(1937-2006)的经验和概念贡献(Lloyd，1972，1974，1975a，b，c，1980，1981，1982)以及Brian和Deborah·Charlesworth(Charlesworth and Charlesworth，1978)的雌雄异株进化模型(被引用621次；Web of Science，2014.4.28)在很大程度上铸就了这一领域。Lloyd的方法强调了植物交配策略的生态背景(Barrett and Charlesworth，2007)。他的遗产之一是将种子植物的性系统分为两大功能类群，这取决于种群中的所有个体在性行为上是雌雄同体的还是雌雄异体的。这种按“功能”分类的方法正式承认了植物自身的性别分配(它在雄性或雌性功能上的投入)和种群中其他个体的性别分配之间的相互作用(Lloyd，1980；Pannell，2005)。Charlesworth的模型假设在一个密切相关的区域中有两个影响雄性和雌性繁殖能力的突变，其次是重组抑制因子(可能是一种基因倒位)，它将通过雌雄同株的中间阶段将两性类群带向由染色体决定的雌雄异株。该模型已被证明在植物性染色体进化领域中用处广泛(Ming et al.，2011；Charlesworth，2013)。

在20世纪80年代的系统发育研究中，人们研究了许多雌雄异株与各种生态形态学性状之间的可能的相关性，以便于推断出对雌雄异株有利的条件(Renner and Ricklefs，1995及其引用的著作)。随着分子系统发育的完善和研究相关性状进化的复杂方法的日益普及(D.r.Maddison，1994；W.P.Maddison，1995；Pagel，1994，1999；Pagel et at.，2004)，这些大规模的研究工作在2003年左右接近尾声(Vamosi et at.，2003年)。人们希望有一个系统的发育框架可以阐明植物向雌雄异株转变的过程，以及有利于或延迟这一过程的条件，因为从理论上来讲，比较的方法可以告诉我们性状的进化顺序。然而，频繁转变的性状，如许多植物进化分支中的性系统，只能通过具有可靠性状评分的密集采样和易解释的系统发育中推断出来(Salisbury and Kim，2001)。由于既缺乏适当的植物材料，又缺乏对自然种群(许多分支物种)的性系统的实地观察，这种情况几乎不可能发生。虽然姐妹物种不是彼此的祖先是不言而喻的事实，但将系统发育误解为是支持从一个极端状态到另一个极端状态的“方式”仍非常普遍(Losos，2011)。

在本次研究中，我修订并更新了雌雄异株的被子植物的属列表，并在NCBI GenBank中添加了有关其“存在”的信息，这使我找到了专注于雌雄异株进化的系统发育。这篇综述首次对雌花两性花异株和雌雄同株与雌雄异株以及其他性策略的相对频率或在某些情况下的绝对频率的现代数据进行了研究(从Yampolsky and Yampolsky，1922开始)。本文简要回顾了有关性别遗传确定的工作和理论模型的见解，并由于了解开花植物幸存的外部群体的性系统有助于理解开花植物交配策略的特殊之处，我从非被子的陆地植物的性别分离开始这项工作。

材料和方法

文献综述和GenBank数据——在过去的几年里，我结合网络文献搜索和个人交流来更新之前的雌雄异株属汇编(Renner and Ricklefs，1995)。所有属的家族分配均于2014年3月在GenBank(eudic-http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/)上更新，该数据库也用于查看雌雄异株进化的系统发育研究。文献从万维网下载或从其作者处获得，并检查了有关交配系统和通用限制变化的信息。通过电子邮件(见致谢部分)咨询了特定科属的专家。

结果

陆地植物配子体和拟生植物的性别特化-图1概述了陆地植物(胚胎植物)中雄性和雌性组合或分离功能的频率。所有胚胎植物都在单倍体和二倍体的生命阶段间循环，存在着四种基本的性系统：(1)雌雄同体，即在每个配子体上产生颈卵器和花药。尽管数据模糊不清(Villarreal Renner，2013)，但这传统的考虑了派生状态(Wyatt Anderson，1984)。(2)雌雄异体，即在不同的配子体上产生颈卵器和花药。(3)雌雄同株，即在每个孢子体上产生颈卵器/胚囊和花药/小孢子囊。(4)雌雄异株，即在不同的孢子体上产生颈卵器/胚囊和花药/小孢子囊(Wyatt and Anderson，1984；Bateman and DiMichele，1994)。在雌雄异株的角苔、地苔或苔藓中，性别决定通常总是由染色体决定的，二倍体孢子体在性别决定位点总是杂合的，并以50：50的比例产生雄性和雌性孢子(未来的配子体)。在单倍体优势植物中，性染色体没有重组的机会。因此，苔藓植物的性染色体与维管植物的性染色体有根本的不同(Bachtrog et at.，2011)。蕨类植物和石松门植物具有自由生活的单倍体和二倍体世代，几乎没有有性分化的物种(Wyatt and Anderson，1984；Tanurdzic and Banks，2004；图1)。然而在裸子植物中，雌雄异株的孢子体是优势系统(图1)，性染色体在几个属中已经进化，如罗汉松属(Hair and Beuzenberg，1958；Hizume et at.，1988)。

在开花植物中，尚不清楚双性或单性花是否是其祖先状态，以及孢子植物中是否存在性别特化。化石记录中并没有提供答案，是因为两性花和单性花都在最古老的植物中有所发现，而且也没有种群样本显示特异的雄性和雌性孢子体的出现(Friis et at.，2011)。

图1 陆地植物性系统的分布(由Villarreal和Renner改进，2013)。“雌雄同体”和“雌雄异体”这两个术语用于表示配子体(Wyatt and Anderson，1984)，“雌雄同株”和“雌雄异株”用于表示孢子体。三角形宽度与物种数量成正比，物种绝对数量显示在尖端。被子植物的种数来自Stevens(2001年后)。

雌雄异株、自交不亲和性和多倍体性-开花植物的自交不亲和系统，即涉及花粉和柱头、花柱或胚珠组织的遗传自我识别机制对雌雄异株进化的影响尚不清楚。如果雌雄异株主要是一种异交机制，则自交不亲和性与雌雄异株之间可能呈负相关。在对这一主题的唯一综述中，Charlesworth(1985年)不幸地得出结论说，关于这两个系统出现的数据还不足。

已知的少数雌雄异株物种的染色体数目也已从其性别决定机制方面进行了研究，Westergaard(1958)提出的核决定的雌雄异株在多倍体中可能会因剂量失衡而分解的观点尚未得到证实。在泻根属、草莓属、山靛属和酸模属中存在多倍体雌雄异株的物种(Obbard et at.，2006；Volz and Renner，2008；Ashman et at.，2013；Njuguna et at.，2013)，所有这些都有二倍体雌雄同株或雌花两性花异株的物种，基因组工作(一些正在进行中)应阐明多倍体如何影响遗传性别决定。

被子植物性系统的相对和绝对频率-表1显示了开花植物所有性系统的频率及其与雌雄异株的已知或拟议的关系，在下一节中将进一步讨论。附录S1(见本文在线版本的补充数据)列出了已知的包括某些或仅包括雌雄异株物种的987个属。由于987个属中有126个属于10个完全雌雄异株的科(987-116=871)，因此该列表意味着至少有871个独立的雌雄同体起源。也可以推断出上限：在987个属中雌雄异株的物种总计有15600个(表1)，其中大约有6650个物种只属于34个完全雌雄异株的分支(表1)。其余的8950个物种属于雌雄异株和非雌雄异株的科或属，这表明它们内部有一个或多个雌雄异株的起源。因此，雌雄异株的起源数量可能在871个到5000个之间，大大超过了先前对开花植物中有100个独立的雌雄异株起源的估计(Charlesworth and Guttman，1999；Charlesworth，2002)。

这987个属占《植物名录》(2013年)录用的14559个属的6.8％。它们属于《植物名录》或“被子植物系统发育”网站(Stevens，2001起)中目前录用的405-449(38-43%)个被子植物科中的175个，占“被子植物系统发育”网站录用的261750个物种中的6%，占《植物名录》中录用的304419个物种中的5%(其中包含许多同义名称)。虽然这些比例将继续变化，但与之前的估计相比(Renner and Ricklefs，1995：38%的科，7%的属，6%的种)，变化如此之小让我感到震惊。

雌雄异株的相关因素：风媒传粉-至少有16700种被子植物是风媒传粉的，约占304419种到261750种被子植物的5.5%-6.4％。在15600种雌雄异株植物中，至少有4935种(见附录S1)是风媒传粉的(31.6%)，这支持了早期的分析(Freeman et at.，1979；Renner and Ricklefs，1995；Vamosi et at.，2003)。在属方面，有传粉类型数据的806个属中，有240个属(30%)是风媒或水媒传粉(见附录S1)。有人提出解释，这是因为两性花很难优化非生物花粉的出口和进口，而柱头不会被自花花粉受精(Darwin，1876；Lloyd and Webb，1986)。

关于单性花是否有促进风媒传粉的进化或者是风媒传粉是否反过来促进了单性花的进化的机制尚不清楚，这两种性状可能是相互反馈、共同进化的。唐松草属(毛茛科)在世界范围内有196种，其中一些是昆虫传粉的，一些是风花传粉的，一些是雌雄同株的，一些是雌雄异株的。风花传粉的进化过程较早，经历了多次破裂和恢复，通常早于单性花的起源(Soza et at.，2012)。相反，没有证据能够证明单性花出现在风花传粉之前。

雌雄异株的相关因素：寿命-雌雄异株植物的另一个明显的相关因素是寿命(代表着木本植物的生长；Renner and Ricklefs，1995；Vamosi et a

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