论文总字数：36133字

摘 要

bHLH转录因子是一类与植物生长发育、信号传导、逆境胁迫应答等调控密切相关的转录调控蛋白家族，此家族的成员众多功能也极其多样，在动植物中皆大量存在，植物中bHLH蛋白功能的研究主要在水稻、拟南芥等模式生物中展开，而在动物中的研究则更加深入。本文通过生物信息学分析手段对植物bHLH进行全基因组学分析，从水稻和短柄草中分别鉴定出156和147个bHLH转录因子，并利用这些数据对bHLH转录因子的进化树、保守基序、在染色体上的位置以及转录因子在不同组织不同条件下的表达强度进行了分析，通过分析使我们对bHLH蛋白的生物学功能有了一定的了解。

关键词：水稻（Oryza sativa），bHLH，转录因子，逆境胁迫

Abstract：bHLH transcription factor is a family of transcriptional regulatory proteins closely related to plant growth and development, signal transduction, environment stress response, etc. The members of this family are extremely diverse, and exist in a large number of animals and plants. The study of bHLH protein function in plants is mainly carried out in model organisms such as rice and Arabidopsis, while research in animals is deeper. In this paper, genomenomic analysis of plant bHLH was carried out by bioinformatics analysis, and 156 and 147 bHLH transcription factors were identified from Oryza sativa and Brachypodium, respectively. Using these data, we analyzed the evolutionary tree of bHLH transcription factors, the conserved motif, the position on the chromosome, and the expression intensity of transcription factors under different conditions of different tissues. Through analysis, we have a certain understanding of the biological function of bHLH protein.

Keywords：rice (Oryza sativa), bHLH, transcription factor , environmental stress

目 录

1 引言 4

1.1 抗逆相关转录因子的研究状况 4

1.2 植物bHLH转录因子的研究进展 6

1.3 植物逆境相关概念 9

1.4 研究的目的和意义 10

2 材料与方法 11

2.1 bHLH基因家族数据获取与分析 11

2.2 bHLH保守基序的鉴定与分析 11

2.3 bHLH转录因子家族系统进化树的构建 11

2.4 bHLH基因家族在染色体上的定位 11

3 结果与分析 12

3.1 水稻bHLH转录因子家族的结果与分析 12

3.2 短柄草bHLH转录因子家族的结果与分析 26

4 讨论 36

参考文献 37

致谢： 40

1 引言

我国是一个有着悠久历史的农耕文明，早在万年前就出现了水稻的耕种利用，经过漫长时间的种植选育促使水稻成为现代我们极其重要的一种主要农作物。对于水稻的研究着重点在于提高水稻的产量上。影响水稻产量的因素多种多样，包括种子、营养元素、各种不利生长的环境等。对于种子和水稻所需营养的研究一般较多而各种不利于植物生长的逆境环境对水稻产量的影响研究相对较少。本文主要对水稻bHLH的全基因组进行分析，并对其在水稻逆境生物学中的功能与作用进行了研究。

1.1 抗逆相关转录因子的研究状况

1.1.1转录因子的结构与功能

转录因子的本质是蛋白质，它们可与DNA序列５’端上游特定区域相互作用而对基因转录过程起调控作用。真核生物由DNA到mRNA的信息传递过程称为转录，此过程的起始十分复杂，不仅仅需要DNA模板、RNA聚合酶、充足的核苷酸等，还必须有多种转录因子的协助，本质为蛋白质的转录因子可和同为蛋白质的RNA聚合酶Ⅱ形成起始转录的复合体，二者只有形成复合体才对起始过程起调控作用。真核生物中含有大量的不同种类的蛋白质，这就要求需要有各种与其对应的mRNA即需要大量的各种种类的转录因子。根据不同的分类依据可将转录因子分为不同的类型。例如TF因子和顺式元件转录因子是根据因子在DNA序列上所结合序列的不同而划分的。不同于结合部位为启动子的顺式元件转录因子，TF因子的结合区域在增强子区之内。植物中转录因子根据作用特点可分为两大类，一类为准确转录所必须的普遍性转录因子，一类为只在特异组织细胞中选择性调控某些特定基因转录表达的特异性转录因子。第一类转录因子在普通组织细胞中必不可少的，而第二类发挥作用的条件则具有选择性。

植物中与抗逆相关的转录因子有很多类型，目前已对其中一些类型的结构区有了一些了解。MYB类型的转录因子构象一般为螺旋-转折-螺旋，此构象属于不完全重复序列，每个序列中都含固定数量的保守氨基酸，即数量为3的色氨酸残基，典型的转录因子为拟南芥的Atmybl。

bHLH和MYC类型转录因子由两个基本亚区相连组成，可参与二聚体的形成和与DNA结合密切关联。其中与DNA结合相关的是结构区中的碱性氨基酸区，二聚体形成不可缺少的是螺旋-环-螺旋区，具有的典型转录因子分别有Lc，R-S，RAP-1等。

AP2和EREBP类型的转录因子具有大致相同的结构特征，两者皆由60个氨基酸残基构成一级结构，在一级结构的基础上形成3个平行式的β折叠和1个典型的a-螺旋。DREB1，DREB2是拟南芥中具有代表性的转录因子。

BZIP类型的转录因子包括两个结构区域，一个典型的亮氨酸拉链区和一个结构中碱性氨基酸比较多的区域，其含有的氨基酸数并不恒定，范围为60-80个氨基酸残基。此类型的转录因子在玉米，小麦，拟南芥中皆有典型的转录因子。

HD类型的转录因子的结构域为球状，所含氨基酸数量为60个，但其所含二级结构数量不是恒定值，有的含有3个a-螺旋而有些含有4个a-螺旋，其在玉米，水稻，拟南芥中皆有具有代表性的转录因子，分别为Knl，OSH1，KNAT1。植物中其它一些具有代表性的转录因子及其相应结构特征如表1。

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