论文总字数：17496字

摘 要

：WOX家族转录因子是植物所特有的，他们在调节植物组织和器官的细胞发展过程中扮演了一个重要的角色，WOX家族成员履行其在植物关键的发展过程中的特殊功能，如胚胎模式形成，干细胞的维护和器官的形成。WOX基因在拟南芥的器官发育中有着十分重要的地位和功用,但是对比水稻的研究还是比较少的。为了解WOX基因在水稻中的结构与功能，采用生物信息方法鉴定出水稻基因组中14个WOX基因。通过我们的分析，发现有3对基因在不同染色体之间存在复制情况其中。这些结果为进一步确定WOX基因的功能进化分析奠定了基础。

关键词：WOX基因，水稻，染色体，进化分析

Abstract：WOX,characteristic of this family of transcription factors in regulation plant tissue and organ cells played an important player in the process of development,members of the family of WOX fulfill its key in the process of the development of the special function in plants,such as embryonic pattern formation,the formation of the maintenance of stem cells and organs.WOX gene in arabidopsis thaliana organ development has the extremely important position and function,but contrast research or less rice.To understand the structure and function of WOX gene in rice,using the method of biological information identified 14 WOX genes in the rice genome.To our analysis,found that three of gene in the presence of copy between different chromosomes.The function of these results in order to further determine the WOX gene evolution analysis laid a foundation.

Key words: WOX gene ,Rice,Chromosome,Evolutionary analysis

目录

1 前言 4

2 材料与方法 6

2.1 植物WOX超家族转录因子的鉴定 6

2.2 蛋白序列的比对和水稻WOX蛋白系统发生的进化树构建 6

2.3 WOX保守结构域的鉴定和分析 6

2.4 WOX转录因子家族在水稻，短柄草，高粱中的同源性分析。 6

2.5水稻WOX转录因子家族的组织表达分析以及根茎组织对于不同激素的响应 7

3 结果与分析 7

3.1 水稻WOX转录因子家族的鉴定 7

3.2 水稻WOX转录因子家族的进化分析 7

3.3 水稻WOX家族全长蛋白的结构性分析 8

3.4 水稻WOX转录因子家族染色体复制分析 8

3.5 WOX转录因子超家族在水稻不同组织中的表达模式分析 8

3.6 水稻WOX转录因子家族的根茎组织对于六种不同植物激素的响应机制 9

结论 18

参 考 文 献 19

致 谢 21

1 前言

二十世纪九十年代科学家们利用EMS诱变，接着萌生后的真叶在拟南芥中产生的顺序不同这一现象让科学家们分离得到了两个隐性等位基因突变体WUS1和WUS2。真叶因为此突变体在顶端优势中的丧失造成种子并没有在在萌发后的一周内被发现，导致之后的发育过程中生长缓慢，不仅出现缺乏主茎的现象还有多个分枝的出现，每一个分枝点都会发生莲座叶那样的发育模式，WUS基因^[1]在这样的背景下被该研究小组克隆获得。在拟南芥中有14个WOX(WUSCHEL LIKE HOMEOBOX)类同源异型盒基因，这些基因编码的蛋白在同源异型结构域的下游还有一个由8个氨基酸(TLPLFPMH)组成的保守的WUS BOX结构域。此外，根据到目前为止显示的数据，WOX类基因尚未在除植物以外的物种中被发现，所以WOX基因是植物所特有的一类转录因子基因^[2]。自此以后，将在植物中拥有同源异型结构域的转录因子都归在WOX家族里。经研究表明植物中所独有的WOX类转录因子在顶端发育中起着十分重要的作用。目前已发现该类型的转录因子基因在拟南芥中有14个，水稻中有12个，玉米中有14个^[3]。在拟南芥的胚胎发育中，AtWOX2、AtWOX8、AtWOX9和AtWOXS决定器官的特异性。AtWOX2和AtWOX8最初在卵细胞和合子中特异表达，随后分别在合子第一次分裂产生的基细胞和顶细胞的子细胞中表达：AtWOX9最初在合子第一次分裂产生的基细胞的子细胞中表达；AtWOXS在根尖不活动中心中特异表达；AtWOXS和WUS在根干细胞调节中的功能是可以互相改变的^[4]；水稻的转录因子，在根尖静止中心特异表达，对根的顶端分生组织的功能的形成起着非常重要的作用。OHB的异位表达也可以影响茎和叶片的发育^[5]；OsWOh在水稻叶片发育中起作用，但在SAM中不表达。QHB和OsWOx，超量表达植株的叶片表型非常相似，表明这2个WOX蛋白的基本调节功能在进化中是保守的。然而它们在植物发育中的功能却因为表达模式而异^[6]。

植物发育所经历的过程当中包括细胞分裂、扩大所引起的个体体积的增加、细胞及组织的分化和成熟。植物的细胞分裂主要发生在胚胎和生长植物中的分生组织，分生组织具有多种不同的类型，在经过生长和分化的过程后它们各自构成独特的组织和器官，使得器官得以继续的生长。WOX基因则在植物生长发育过程中参与了其中许多的过程，WOX转录因子家族和不同激素的响应机制影响着植物的生长发育，例如脱落酸，它的作用是抑制RNA和蛋白质的合成，并抑制茎和芽的生长，所以它是一种生长抑制剂，通常是在衰老的器官或组织中。WOX基因家族在植物中不断地发展进化，其探索之路还很漫长。

水稻作为草本稻属的一种，同时也是稻属中最主要和最悠长的一种粮食，在生物学中又被称为亚洲型栽培稻，简单的说也可以把稻分成两个亚种，一种叫籼稻，另一种叫粳稻。水稻属于禾本科植物，单子叶，有24条染色体，性喜温湿，是单子叶植物功能基因组学研究的模式生物。对拟南芥分子机理的研究取得了一定的成果，而在水稻中的进化和功能还不明确。本文采用生物信息学法对水稻基因组中的类WOX基因进行了系统鉴定，通过基因复制事件和系统发育分析研究了其进化历史与机制，采用MEGA5 软件连接法对其在不同组织器官中的表达模式进行了分析。从这些成果之中我们获得了水稻WOX家族的重要依据，为今后对其进行进一步功能研究奠定了基础。

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