苔藓植物的生活对策–功能类型进化的典型例子

原文作者：Harald Kuuml;rschner¹ and Wolfgang Frey²

摘要：这篇综述概述了苔藓植物的生活策略和植物功能类型的当前知识现状，重点是植被类型（苔藓社会学群落）和常见的适应趋势。第一部分介绍了苔藓植物生命策略集成系统中的关键特征以及所使用的概念，然后介绍了目前区分的七个主要类别（例如，一年生穿梭物种，殖民者，逃亡者，地下芽植物，多年生穿梭物种，多年生居留者，短寿命穿梭物种）。对世界上温带和热带地区的140多个苔藓植物群落和大约1300类群进行了分析，反映了这些功能类型对环境需求的响应，并概述了树附生，岩附生和陆生类苔藓植物的适应性趋势。

关键词：适应性趋势，苔藓植物，树附生苔藓植物，传播，生活型，生活对策，苔类植物，植物功能型，繁殖，岩附生苔藓植物，陆生类苔藓植物。

引言

生命综合征（“功能类型”）和适应性状是在相似的环境压力下通过平行进化而进化的，并表达与类群系统发生关系无关的关键特征。它们已成功地用于表征它们所占据的生物，群落和特定生态位，因为它们包含了植物的形态解剖功能和环境因素的相互作用。这些“共同进化的适应性状”(Stearns,1976)揭示了成功传播和建立并确保该物种的栖息地维持的主要适应性特征。

生活史特征和生活策略，特别是维管植物的生活史特征和生活策略，在植物学上越来越受到关注，各种“模型”或“系统”已经出版。最早的模型可以追溯到Ramensky(1938)，他建立了“暴力者”（攻击性物种），“患者”（耐受性物种），“探索者”（竞争者）和“先驱者”（殖民者）的群落类型。后来的McArthur和Wilson(1967)提出了一种基于K-选择和r-选择类型的一维模型，K-选择者是具有高竞争力的长寿命生物，其总能量中的一小部分用于繁殖；而r-选择者寿命短、竞争力低、繁殖力高。K-选择的物种占据持久，稳定和几乎不受干扰的主导地位，而r-选择者通常在经一段时期强烈干扰和可预测的终结点发现。但是，根据繁殖和生态学，许多物种不适合这个概念而介于这两个极端之间。

Grime(1974,1988)提出了一种用于植物策略的二维(三角形)模型(C-S-R模型)，其中三角的位置代表了竞争力(C)，胁迫耐受性(S)和干扰梯度(R)。该模型已广泛用于维管植物，不适用于形态和解剖结构完全不同的苔藓植物。

然而，观察到的许多苔藓植物共有的关键特征为某种或多或少一致的“功能类型”提供了证据，这在During(1979)的综合、多维的苔藓植物生活对策(生活史特征)初步系统中得到了总结。它主要基于生态种群模型，并基于Grime(1974,1977;Grime et al.1990)，Joenje＆Between(1977)和Wilbur(1974)等人先前的研究。

During(1979)总结的苔藓植物一般生活对策系统分为六个主要类别：一年生穿梭种，殖民者，逃亡者，多年生穿梭种，多年生居留者和短寿命穿梭种。如今使用的系统的主要特征包括寿命(配子体的回避与耐受对策)、繁殖系统、主要生殖投入(有性与无性繁殖)、孢子大小(小孢子与大孢子)和扩散对策(短距离与长距离分散扩散)。

Wilbur(1974)等人已经提出生活史对策将包括几个组成部分(例如，生殖力、生殖寿命、第一次生殖的年龄、孢子的大小和数量以及成年死亡率)，其中有性和无性生殖与生殖投入的平衡发挥重要作用。因此，“繁殖对策”这一方面后来被Longton＆Schuster(1983)所采用,用来描述几种不同的苔类植物模型。Frey＆Kuuml;rschner(1991a)通过强调现行繁殖对策在划分这方面的主要类别中的作用来补充该系统，并包括了地下芽植物对策（图1，表1、2）。

图 1生活对策的概念。共同进化的适应性特征，以保持扩散、建立和栖息地。

在1992年，During修改了他的系统，并添加了“显性”类别（例如，具有大孢子的多年生物种；泥炭藓）。在殖民对策(高生殖力)下，他区分了“短暂的殖民者”，“殖民者”和“先锋”。多年生居留者对策(生殖力较低)分为“竞争性多年生居留者”和“胁迫忍耐性多年生居留者”。 Dierszlig;en(2001)在目录中使用了这种经过修改的系统，他在分布、生态幅和植物社会学等其他方面列出了欧洲苔藓植物的生活对策。然而，在分析苔藓植物群落时，大多数作者都遵循了Frey＆Kuuml;rschner(1991a)的系统，这显然是During当时所不知道的（During,pers.comm.）。

Frey＆Hensen(1995)提出了一种适用于苔藓植物和维管植物的再次基于繁殖和扩散力的综合生活对策系统。

概念–特征和标准

生活型–生活型的概念遵循Mauml;gdefrau(1982)的观点，他区分了10种不同的类型：一年生型，垫状，树枝状，扇形，毯状，纬状，吊坠状，短草皮，尾巴状和高草皮。其他种类，例如单生植物、丛生的群居或芽状植物(Frey＆Kuuml;rschner1991a)或thread(主要是指苔藓植物的非常小的和薄的芽，生长在其它苔藓植物之间或与其它苔藓植物交织在一起;Kuuml;rschner et al,2007a)，后来又有所添加。

多项研究表明，这些生活型包括包含环境场地条件在内的结构特征。它们清楚地描述了场地条件的“生态描述”。在许多情况下，它们负责不同物种的生态生理构造和胁迫耐受性(Zotz et al,1997)，并且可以最大程度地减少蒸发水的损失（例如呈垫状），并最大程度地吸收光合光照(例如，呈扇形;Bates 1998)。作为一般趋势，毯状，纬状，尾状或扇形的苔藓植物(例如侧蒴藓类)因此偏爱阴凉潮湿的地方，然而，在干旱胁迫下，暴露在阳光下的干燥地点，形成顶生苔藓的垫状、短草皮和高草皮的比例急剧增加。

(Bates1998,Duuml;zenli et al.2009,Frey＆Kuuml;rschner1991a,Kuuml;rschner2003a,2004a;Kuuml;rschner et al. 1999,2006,2007b;Proctor 1984)

表 1苔藓植物的生活对策系统（ai异型孢子；an一年生；as无性；C殖民者；F逃逸者；G地下芽植物；i创新芽；m繁殖中等或稀有；pa多年生；PaS短寿命穿梭种；PeS多年生穿梭种；PS多年生居留者；s有性；s穿梭种）。

生命周期–对于大多数苔藓植物，生活史的各个方面和配子体的生长时期（生命周期）是非常不完整的，并且给定的数据还不确定。但是，就像在维管植物中一样，耐受和避免环境胁迫是两种可能的选择，苔藓植物中也存在一年生和多年生植物。

每年的短暂生命周期遵循一种回避策略。配子体在冬季(每年冬季)和/或春季(每年夏季或春季)分别快速生长，并在几个月内保持水分的状态下完成其生命周期，在不利的干旱季节，土壤繁殖体库可确保种群的生存。 通常存在大的孢子或无性繁殖体(例如，假根芽胞、叶状芽胞)，它们可能在孢子库中保持休眠。

相比之下，多年生植物是耐受胁迫的。在这里，配子体通常生长数年，并具有生理和形态-解剖学适应性，这在许多情况下仍然鲜为人知。在旱生苔藓植物中，在旱生苔藓植物中，这些适应被总结为旱生苔藓植物生活综合征(marchantioid model sensu Longtonamp;Schuster 1983)和旱生苔藓植物生活综合征(Freyamp;Kuuml;rschner 1988)的脱水耐受策略(生理方面)。

繁殖系统和有性生殖–苔藓植物是雌雄同株的(=单性的; 雌雄异枝同株的,雌雄有序同苞的, 雌雄杂生同苞的或同性的)或雌雄异株的(=双性的)。通常，正常情况下，受精只发生在几厘米的距离内(在带有飞溅杯机制的物种中，这种情况很少见到1 m; Longton 1994)。在雌雄同株的物种内，通过在同一配子体上两性发生，确保了精子对卵细胞的受精。相比之下，由于卵细胞和精子的形成发生在不同的植株上，因此雌雄异株的物种的受精受到限制。Longton＆Greene(1969)表明，中欧只有双性种群通过孢子体有规律地繁殖，而在单性种群中，孢子体通常不存在或很少。50％的中欧藓类植物和20％的苔类植物是单性的(Longton 1994)。通常，一个地方只有一种性别，从而阻碍了有性生殖。例子包括Didymodon nevadensis[仅在北美的已知雌性植物(Zander et al.1995)]，Fissidens celticus[在欧洲以雌性植物为代表(Paton 1965)]，Grimmia hartmannii[仅在中欧存在的雌性种群(Grebe 1917)]， Marchantia inflexa[雄性植物非常罕见，雌性单性种群很普遍(Garcia-Ramos et al.2002)]，Plagiochila atlantica[西欧特有种，雄性植物不明(Paton 1999)]，P.exigu[欧洲未知的雌性植物(Paton 1999)]，Syntrichia pagorum[北美存在雌性植物，而欧洲则存在雄性植物(Anderson 1948)；此外，在北半球孢子体是完全未知的(Stone 1971)]或Takakia lepidozioides[仅分离的雌性种群是已知的(Tan＆Poacute;cs 2000)]。

表 2生活策略的概念。主要类别和细分（有关缩写，请参见表1）。

但是，生殖力很难计算，而且缺乏定量数据.因此，估计是基于在许多苔藓植物区系使用如孢子体罕见，偶尔，频繁或常见的信息。

孢子的大小和扩散–生活对策系统中的主要标准之一是孢子的大小(直径micro;m)，同时与分散能力密切相关。通常，小孢子与远距离散布相关，而大孢子具有短程和逐步散布的强烈趋势。关于“小”和“大”孢子之类的术语已经存在并且正在进行讨论。根据During(1979)，从长距离到短距离扩散的极限值为孢子直径为20 micro;m。如果人工限制为20 micro;m，很快发现该值存在问题，因为在许多苔藓植物中，孢子大小重叠。Mogensen(1983)提出了25 micro;m的值作为远程散布的临界孢子大小，其后是Frey＆Kuuml;rschner(1991a)。 Miles＆Longton(1992)，Stoneburner(1992)等人和Sundberg (2005)的少数实验研究，证实了这种人为设定的价值。

特别有趣的是在同一个孢子囊内形成不同大小的孢子(不等孢子)。在热带冠层附生植物，如木灵藓科、带藓科和细蓑藓科中已知这种现象。在这里，可以观察到大的雌性孢子和小的雄性孢子，它们是在一个孢子囊中产生的。该对策被归类为“多年生异形孢子穿梭种对策”(Parollyamp;Kuuml;rschner 2004)。它结合了由繁殖系统引起的两种不同的传播模式：由雌性大孢子进行短距离传播和由雄性小孢子进行长距离或偶然传播。异孢种类是假雌雄异株的，雄性矮小植株生长在雌性植株或雌雄异长(叶状体)的叶子和周叶上。小的雄孢子的偶然散布确保了在林木线附近生长的经常隔离的种群的交叉受精(异殖)。Mogensen(1981,p.202)已经证明这是一个重要的衍生调控机制“hellip;hellip;通过与雌性基因型的lsquo;回交rsquo;保持分类单元的变异性；这就强调了隐性等位基因在表型变异中的重要性hellip;hellip;”高山带的冠层附生植物是严重干旱胁迫的基础(Kuuml;rschner et al.1999)。由于偶然的极端环境变化可能会导致种群中所有矮小雄性的死亡，因此维持高扩散潜力对于生活在这种生境中的物种的雄性孢子至关重要(Mogensen 1981)。

无性繁殖-在许多苔藓植物中，无性繁殖是维持种群栖息地的关键特征，通常比有性繁殖更重要。如上所述，孢子体的产生(有性生殖)经常减少或很少发生，特别是在雌雄异株和单性种群中。野外试验表明，在许多孢子较小的物种中，孢子在自然生境中的形成极为罕见，大多数物种的种群维持是通过无性繁殖进行的(Milesamp;Longton 1990)。此外，无性繁殖可以繁殖出从一个孢子衍生的“个体芽”。特别是在雌雄异株类群中，当种群中只有雄性或雌性植物时，存在着各种类型的无性形成的繁殖体(无性繁殖机制的总结，由Frey amp; Kuuml;rschner于2011年提出)，它们通常表现为克隆生长的延伸。

苔藓植物中的无性繁殖体通常由于其质量，在近距离弥散的最大极限处形成。随着质量的增加，气流运输的可能性显著降低，气流运输通常导致扩散仅在短距离内进行，尤其是在密林中(例如Anastrophyllum hellerianum,Pohjamo et al.2006)。因此，无性繁殖将主要有助于当地的定殖和生境维持。此外，配子体片段似乎在苔藓植物的扩散生态学(短程扩散)中发挥了突出的作用(例如Heinken 2000,Heinken et al.2007,Heinken＆Zippel 2004,McDaniel＆Miller 2000)。在侧蒴藓类中，可以观察到芽的后续生长和其基部的死亡，这导致分株的分离(Fritz et al.2010)。这种无性繁殖(克隆)方式可能有利于在稳定或竞争场所条件下扩大种群(Longton 1997,Frey＆Louml;sch1998,2010)。

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