无乔木条件下橡树幼苗对土壤的生理和物候响应

IAN A. DICKIE,^1,2,4 REBECCA A. MONTGOMERY,¹ PETER B. REICH1 and STEFAN A.SCHNITZER^1,3

¹ University of Minnesota, Department of Forest Resources, St. Paul, MN, USA

² Present address: Landcare Research, Lincoln, New Zealand

³ Present address: University of Wisconsin – Milwaukee, Department of Biological Sciences, Milwaukee, WI, USA

⁴ Corresponding author (dickiei@landcareresearch.co.nz)

Received February 13, 2006; accepted April 18, 2006; published online October 2, 2006

摘要：通过改变地上和地下条件影响幼苗的生长和生理；然而，树木通过地下相互作用对幼苗生理的影响尚不清楚。我们利用土壤移入开阔地的方法对山地优势林橡树(Quercus ellipsoidalis E.J.)幼苗菌根侵染、养分吸收、生长和光合作用的影响进行了3年多的研究。2年后，大量森林土壤(HF处理)的幼苗叶片质量和叶片氮浓度均大于较少森林土壤(LF)和对照处理。1年后，与LF和对照组相比，HF处理的菌根侵染量更大，第2年叶面氮与菌根侵染量呈正相关。不同处理对幼苗春季物候的影响显著，HF幼苗的断芽时间比其他处理早17天。HF幼苗也有较快的叶片扩张和较大的叶片，净光合速率增加。这些结果表明，林地土壤对幼苗生理有显著影响，包括以往认为受地上因素控制的物候等性状。乔木对同种幼苗的地下影响可能在幼苗早期建立中起关键作用。

关键词：菌根; 物候; 光合作用; 橡树; 树苗相互作用

介绍

树木的存在是影响苗木建立、生存、生长和生理的重要因素之一。树-苗相互作用影响演替(Pickett et al. 1987)、入侵(Callaway et al. 2004, Reinhart and Callaway 2004)、多样性(Janzen 1970, Hacker and Gaines 1997)和生态系统的恢复力和稳定性(Perry et al . 1989年)。在地面上，树木遮荫、中度极端环境和其他改变幼苗经历的微环境(Berkowitz et al. 1995, Finzi and Canham 2000, Danner and Knapp 2001)。树木也会改变幼苗所经历的地下环境:直接与幼苗竞争营养和水(Anderson et al. 2001, Platt et al. 2004, Barberis and Tanner 2005)，并通过改变地下生物和非生物环境间接影响幼苗。这些影响包括增加当地丰富的土壤病原体(Packer and Clay 2000, Packer and Clay 2003)和共生生物如菌根真菌(Haskins and Gehring 2004, Dickie and Reich 2005, Nara 2005)和修改土壤生物地球化学(Binkley and Giardina 1998, Finzi et al. 1998, Reich et al.2005)和水的可用性(Caldwell et al. 1998, Zou et al. 2005)。

树冠下生长的幼苗与开放林下生长的幼苗相比，在生理上有明显的变化。林下幼苗通常具有较低的最大光合速率和较低的叶片氮，特别是在质量基础上，以及较高的SLA (Walters and Field 1987, Givnish 1988, Walters et al. 1993, Reich et al. 1998, Montgomery 2004)。这些反应代表了低辐照度下叶片生理的普遍下调，并向增强光捕捉的性状转移。此外，林下幼苗可以发生物候变化，林冠下的幼苗比开放林下的幼苗发芽早(McGee 1975)。冠层下的早叶现象被认为是由于温度变化更为温和，以及森林地面附近的气层春季变暖更为迅速(Augspurger 2004)所引起，这是一种重要的适应措施，可以在冠层落叶前最大限度增加碳增益(Harrington et al. 1989, Gill et al. 1998)。与远离建树的幼苗相比，生长在建树附近的幼苗可能也有更大程度的菌根感染不同的根系共生体(互惠和致病性)和增加养分的吸收(Packer and Clay 2000, Packer and Clay 2003, Simard and Durall 2004,Dickie and Reich 2005)。

如何区分影响树冠下幼苗生理发育的众多因素?上面和下面的因素在多大程度上影响了观察到的反应?在之前的研究中，我们在离树较近或较远的地方种植了幼苗，并假设幼苗的反应是由于地下的影响(Dickie et al. 2002, Dickie and Reich 2005, Dickie et al. 2005)。在这里，我们采取了另一种方法，将土壤从树下移到远离现有树木的开阔地带。我们的目的是了解森林土壤在影响幼苗的建立、生长和生理方面的作用。除了为我们之前的假设提供了一个测试，这项研究允许我们通过重复的、随机的设计，在均匀的小气候条件下生长的幼苗来检验幼苗对森林土壤的生理反应。

方法

研究地点和处理方法

我们的研究站点位于雪松溪自然历史区和明尼苏达大学长期生态研究基地中在1958年被遗弃的一块老农田。位于明尼苏达州中东部，美国(45°24“17”N, 93°11”16“W)。在这个领域目前的优势植被包括混合农作物(如雀麦属。)和原生草原草(例如,穿心莲和裂穗霉)。用于这项研究的田地附近没有树木生长，其土壤是由冰川冰水沉积形成的平坦、砂质、过度排水的典型冰水沉积物系列土壤(94%为砂质、5%为粉质、1%为黏土)(Grigal et al. 1974)。该地区目前是不同年代橡树和老农田上稀树草原的混合体。

我们采集了成熟的椭圆栎(Quercus ellipsoidalis E.J.)下经过各项处理的土壤；以椭圆栎林为主(椭圆栎占75 plusmn; 3% ,大果栎占 16 plusmn; 9% , 其他树种占10 plusmn; 7% ;与研究区总基底面积和硒含量的平均百分比)。与雪松溪滤地57号田相邻，土壤类型与研究区相同。我们用铁锹在距离椭圆栎树基部约1米的四个地点挖掘顶部200到300毫米的土壤。土壤经过均质化处理，通过12.5毫米的金属丝网去除大块的根部，根部与筛网摩擦，以最大限度地增加通过的细根碎片(菌根和病原体)的数量。土壤在收集后立即使用，每年从相同的地点收集新鲜土壤。

建立了3个处理:低量森林土壤(LF)、高量森林土壤(HF)和对照处理。在所有的地块上，我们移除了直径约300毫米的草皮(根和土壤)，并挖了一个体积约2升的洞。移出的土壤与处理土壤混合(对照组除外)，然后放回同一个洞中。对照区不施林土，LF区施林土200 ml, HF区施林土2 l。由于去除了草皮，所有的处理(包括对照)都添加了少量额外的土壤，以提高地块高度达到的水平到周围的土壤的水平。

田间土壤的添加也降低了反照率的任何潜在差异。添加到所有地块的土壤都是从研究场地附近的一个大坑中收集的，距离任何外生菌根植物至少100米。在混合和平整地块土壤后，立即在每个地块种植两颗预发芽的椭圆栎种子(根长0至40mm)。用12.5毫米网眼、300毫米直径、900毫米高镀锌“五金布”笼子保护这些小块地不受食草动物的侵害。整个田野也被围了起来，不让鹿进入。2002年尤为干旱，因此幼苗立苗初期需定期浇水。

在2002年、2003年和2004年种植了幼苗，允许同时收获1年生、2年生和3年生的幼苗。同时收获可以比较2- 3年生幼苗在相同天气条件下的响应(如叶片扩张或光合速率)，减少跨年测量误差。折衷的办法是，在处理的应用上，或在幼苗建立过程中经历的条件上，可能存在跨年的实验误差。每个处理设置45个重复，随机分布在间距为1 m的矩形网格上。中期收获(数据未显示)和自然死亡率使这一数字降低到3年生幼苗每处理19个重复，2年生幼苗每处理15个重复，1年生幼苗平均每处理15个重复(范围从14到16)。

物候学

2003年5月16日,在一次例行幼苗存活的调查中,我们注意到，对春叶潮红具有很强的处理效果，在当时现存的 21 个HF处理地块中，有 17 个地块（芽膨大或折断）出现了芽折断，但其他处理（ LF 处理）中只有一地块中的出现芽折断。因此，我们立即开始测量叶片的平齐度，每两周对每株幼苗上发育最充分的芽(通常是顶端芽)进行分类评估，将其分为四类(芽紧、芽胀、叶可见和全叶出)。2004年，我们在更系统的基础上继续进行这些测量，定期对每个幼苗最充分展开的芽或叶的长度进行精确测量(从芽裂开始每周测量一次，直到叶片完全齐平)。在2003年，用叶子第一次被记录的日期作为可见的芽折断的日期。在2004年，采用了从测定芽长到测定叶长变化的时间作为芽断的指示。对于2004年的数据，我们能够构建一个从早春芽紧密关闭时，直到全叶的芽和叶的扩张速率时间序列。这样就可以对叶型进行定量分析。

在2003年，我们还测量了10月2日、10月16日和10月24日三种情况下，秋季物候的分类反应(0%的颜色变化或落叶，lt; 10%，lt; 50%和gt; 50%)。由于幼苗是在自然衰老之前收获的，我们没有测量2004年的秋季物候。

光合作用

我们在2003年用CIRAS-1便携式光合作用系统差分CO2/H2O红外气体分析仪和帕金森阔叶自动比色皿（PP系统，埃姆斯伯里，MA）对对照和HF处理下2年生和3年生幼苗的光合作用进行了测定。在2004年测量了2年生和3年生对照组和幼苗的光合作用。2/小时2O红外气体分析仪和一个帕金森阔叶自动试管(PP系统，埃姆斯伯里，MA)。在阳光明媚的早晨，在环境光照条件下（光合有效辐射 881 plusmn; 17 micro;mol s ^–1 m^{– 2}，温度28.8 plusmn; 0.3 C，室内二氧化碳浓度369.2 plusmn; 1.0 ppm；平均值和标准误差）对每株植物最充分展开的叶片进行测量，食草动物伤害最小。这意味着，在季节的早期，我们经常测量积极扩张的叶子。我们在每个处理的采样日期平均测量了10株幼苗(每株1片叶子)。在2003年(5月27日、6月11日、7月22日、8月6日、9月4日、10月1日)，我们每3-4周测量一次光合作用，而在2004年(6月22日、7月22日和7月29日)，由于天气条件恶劣和设备故障，我们只进行了3次调查。

幼苗收获及量化

我们在2004年9月收获了幼苗。用铁锹挖出树根，然后在铁丝筛上冲洗。根的质量没有测量，因为由于根在沙土中生长的深度，不可能100%完整地收获根。在测定感染菌根的根尖之前，将细根从粗根中取出，冷藏保存在水中，冷藏时间最长可达四周。我们对较大的根系进行取样，目标是每株幼苗至少计数100个根尖:我们最终的平均根数是367根每株幼苗，只有两株幼苗的根尖数少于100。菌根形态未被记录。

通过测定并干燥地上组织，以测定生物量和氮浓度。测定了茎粗、茎高和叶片数。叶片面积用Li-Cor LI-3000A便携式叶片面积仪和Li-3050A带式输送机(Li-Cor, Lincoln, NE)在离体新鲜叶片上测量。在内布拉斯加州大学的ECS 4010元素分析仪(Costech analytics, Valencia, CA)上对干燥的组织进行称重，并对叶片氮浓度进行分析。

数据统计

以R (2.0.1;统计计算基金会，维也纳，奥地利)的CRD方差分析，对每个年龄组的幼苗的生物量、氮浓度和ECM感染进行独立分析 (6.1; StatSoft, Inc., Tulsa, OK)。在2003年的光合作用分析中，所有幼苗均为2年生。在2004年的分析中，由于样本量较小，我们收集了来2年生和3年生幼苗的数据。采用重复测量方差分析（ANOVA）对2004年的叶片膨胀率进行统计分析。该模型验证了不同处理、苗龄和日期(重复因子)对芽叶长度的影响。

结果

幼苗生长、生物量分布和氮浓度

3个龄期处理对幼苗叶片质量均有显著影响(表1)

表1。对照(C)、低林土(LF)和高林土(HF)处理1、2和3年生幼苗对森林土壤的响应外生菌根是指被外生菌根真菌感染的根尖总数的百分比。值是括号中带有标准误差的平均值。在一行中，后跟不同字母的值显著不同。P值表示处理效果的总体显著性。

反应

1年生

叶质量(g)

茎质量(g)

高度(mm)

叶面N(%)

外生菌根(%)

2年生<!--

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