生物质碳的稳定性及其与土壤生物的关系：综述以及研究需要

摘要：土壤中生物质碳的稳定性是世界对潜在的生物碳隔离平台兴趣急速增加的基础。但是土壤中的生物质碳远远比原始的有机原料要顽固地多，越来越多的研究报告指出用生物质碳改进土壤后，土壤的碳矿化程度要比普通土壤高。在这一过程中土壤有机物发挥了重要作用。在这一份综述中，将对土壤有机微生物、中型生物体、巨生物体和生物质碳稳定性之间发生的大量相互作用进行评估。此外，据报道，不同的因素影响着生物质碳的稳定性，如生物质碳的理化特性、土壤的类型、土壤有机碳(SOC)内容和农业管理实践评估等。文献中，数据的荟萃分析显示,生物质碳的矿化率随热解温度、生物质碳的含量以及反应时间的增加而降低。本土的SOC池的填装将导致土壤之外的生物质碳加快释放CO₂，生物碳的土壤有机物和非生物生物碳的释放直接或间接的刺激了生物碳组件的降解，也会加快CO₂的释放（通过碳酸盐或化学吸收的CO₂）。观察到的两相的矿化率表明，微生物不稳定的生物质碳化合物会加快矿化率，而稳定的已分解的芳香组件将会减慢矿化率。我们极难找到信息可以表明土壤动物区系会对土壤的生物质碳稳定性有影响,尽管它们可能会减小生物碳颗粒的大小，并且使其在土壤中分布更广。充分说明土壤动物对生物碳稳定性直接或间接的影响是最首要的研究。

第1章 前言

气候变化（包括洪水、土壤荒漠化以及极端天气等）已经对寻找新型技术,来减轻大气中温室气体的浓度造成了挑战。一个被提议的解决方案包括凭借生物燃料和一种能够隔绝土壤中的碳的固态富碳副产品，来热解生物质以此来减少温室气体的排放(Baldock amp; Smernik, 2002;Fowles, 2007; Lehmann, 2007; Sohi et al ., 2010)。不断的积累形成了今天肥沃的土壤，古老的人造土壤中C含量和碳残留物的增加（较著名的像特拉普雷塔土壤）支持着这一观点——土壤会一直下沉造成碳残留物的热解。研究表明，特拉普雷塔土壤是由高度风化的不肥沃的本地亚马逊土壤添加大量木炭、粪肥和动物后形成的(Glaser et al ., 2001)。这些添加物使特拉普雷塔土壤与邻近的本地土壤相比肥力提高了许多(Glaser et al ., 2001; Glaser, 2007; Lehmann,2007)，同时也增加了土壤微生物的多样性。(Kim et al ., 2007; Orsquo;Neill et al ., 2009)。这些发现引起了近来关于大规模通过添加生物质碳来发展“特拉普雷塔新星”土壤的兴趣，这些热解产生的烧焦了的生物质，带着改善土壤功能的目的的同时，也通过隔离碳减缓了气候变化。研究表明，生物质碳可以通过提高土壤的化学和物理性能来提高土壤生产力(Glaser et al ., 2002; Lehmann, 2007; Jeffery et al ., 2011)。然而据报道，特定的生物质碳和土壤的结合会减少农作物生产量(Van Zwieten et al ., 2010;Wisnubroto et al ., 2010)。此外，生物质碳能通过添加营养盐，和增加活性表面来影响营养盐的交换来改变养分周期。(Gundale amp; DeLuca, 2007;Silber et al ., 2010)。而据报道，微生物不能利用生物质碳作为能量来源(Skjemstad et al ., 2002), 20世纪初期(1908)波特报道了微生物降解的木炭的证据。将生物质碳混入土壤中似乎能频繁地刺激微生物种群，并激活休眠的土壤微生物(Hamer et al ., 2004;Knicker, 2007; Steiner et al ., 2008; Hilscher et al ., 2009;Kuzyakov et al ., 2009),导致显著增加了微生物的呼吸作用(Hamer et al ., 2004; Hilscher et al ., 2009;Steinbeiss et al ., 2009; Smith et al ., 2010)。添加生物质碳后增加的CO₂通量可能是由以下过程导致的：(i)生物会消耗一些生物质碳的组件(Cross amp; Sohi, 2011; Zimmerman et al ., 2011), (ii)非生物会释放生物质碳（碳酸盐或化学吸收的CO₂）(Cheng et al ., 2006;Bruun et al ., 2008) ，或者 (iii)生物质碳和原土壤中的有机生物质池的相互作用(Kuzyakov et al ., 2009; Keith et al ., 2011; Luo et al ., 2011; Zimmerman et al ., 2011)。此外，由于生物质碳的多孔结构，它能通过为生物体提供一个极好的栖息地(Steinbeiss et al ., 2009; Lehmann et al ., 2011)并吸附各种土壤毒素来减少生物利用度(Graber et al ., 2011a,b)，而间接刺激土壤生物体。另一方面，许多与生物质碳相关联的不稳定组件有毁灭生命的活动(Graberet al ., 2010)，这会增加它的稳定性对生物的分解。生物质碳不稳定的含碳量的差异(Cross amp; Sohi, 2011; Spokas et al ., 2011)以及化学组成，如碳氮比和氧碳比(Spokas, 2010)，这可能就是实验观察到的和理论研究中的，关于微生物对生物质碳消耗有巨大差别的一部分原因。

掌握控制土壤中生物质碳稳定性的因素，对于通过创建“特拉普雷塔新星”土壤来评估长期C隔离的真正潜能非常重要，是“炭愿景”的基石(Laird, 2008)。在这篇综述中，我们调查了生物质碳的稳定性与土壤微生物、中型生物以及大型生物体的相互作用，并且评估了已经报道过的涉及这些相互关系的不同因素。因此，本文和近来其他有关生物质碳的研究综述不同，主要集中于以下几个不同的问题：生物质碳的化学性能对其稳定性的影响(Spokas, 2010)；它对于一般土壤性能的影响(Joseph et al ., 2010; Sohi et al ., 2010; Verheijen et al ., 2010)；生物质碳的改进对于农业的好处(Atkinson et al ., 2010; Jeffery et al ., 2011)；除了对土壤影响以外的其他后果(Kookana et al .,2011)；对于土壤生物体的影响(Lehmann et al ., 2011)；以及与生物质碳相关的植物的抗病性(Elad et al ., 2011; Graber amp; Elad, 2013)。

第2章 微生物和生物质碳的稳定性

当在评估土壤中生物质碳的稳定性时，关于生物质碳的物理化学特征是如何通过直接或间接的方式来影响土壤生物群的详细的认知显得至关重要。由于生物质碳极其稳定的性质，暗示着它应该不是土壤微生物的食物来源(Baldock amp; Smernik, 2002; Lehmann,2007)。然而，微生物能够同化生物质碳(Hamer et al ., 2004; Kuzyakov et al ., 2009; Jones et al .,2011)的报道出现后，这就意味着生物质碳可能会对微生物的C隔离的潜能造成影响。生物质碳似乎创造了微生物生长的热点(Lehmann et al ., 2011),引起许多间接的物理、化学生境影响，包括附加的活性表面以及孔隙度、,土壤抗拉强度、体积密度、持水量和pH值方面的诱导变化的存在(Lehmannet al ., 2011)。这些直接和间接的反应受到许多因素的影响,包括生物质碳的生产、应用方法和条件、生物质碳和当地SOM池的相互作用、植被和土壤属性和农业管理实践等。在之后的部分，我们将运用元分析来检查这些可能性。

2.1 生物质碳作为土壤微生物的一种食物来源

在生物质发生碳化时，其分子化学成分发生变化，导致更耐微生物分解，比如形成高度浓缩的芳香结构。尽管生物质碳结构非常稳定，但是研究报道指出同化作用和植物吸收能分解被N标记的生物质碳(de la Rosa amp; Knicker, 2011)或者当生物质碳被添加到土壤后能增加土壤呼吸速率(Pietikainen et al ., 2000; Baldock amp; Smernik, 2002; Bruun et al ., 2008; Das et al ., 2008; Zimmerman, 2010; Zavalloni et al ., 2012; Qayyum et al ., 2012)。据报道，橡树生物质碳矿化率(大约 10mg C g^minus;1char,从图1的 Zimmerman, 2010估计得出)在无菌培养的条件下比加入微生物的时候要小（矿化率大约为20mg C g^minus;1char），强调土壤微生物对生物质碳降解的重要性(Zimmerman, 2010)。在许多情况下，C-矿化在加入土壤后显示一个初始的萌芽，在CO₂持续流动后变得更慢，类似于双相矿化率常常在向土壤加入未分解完成的有机材料后观测到。这一现象已经在之前被由家禽废弃物形成的生物质碳修改后的土壤中观测到(Das et al ., 2008)，是由于家禽废弃物生物质碳中不稳定的化合物的存在。两相的生物质碳矿化模式表明,除了最初的萌发是由于土壤培养项目的建立和润湿的土壤(Clein amp; Schimel, 1994; Fierer amp; Schimel, 2003)，不稳定性或生物质碳的挥发组分被快速地分解，紧随其后的是浓缩的环状芳香族结构几乎可以忽略的降解(Smith et al ., 2010; Cross amp; Sohi, 2011)。这些不稳定的残留的挥发性的和部分挥发的有机组件在热解过程中形成的有机化合物，在冷却过程中凝结成为颗粒。他们包括一系列广泛的　　相对较小的分子,包括负-链烷酸、羟基和乙酰氧基酸,苯酸、二醇、三醇、酚类(Graber et al ., 2010)，也包括来自于以粪肥为基础的生物质碳的含N、P的有机物，（比如家禽垃圾，Chan et al ., 2008）。在这种方式下，生物质碳可能与在自然状态下的碳有所不同（根据热解温度和方法），因为在自然无氧条件限制的条件下,有机化合物在400-500◦C的温度下会挥发，而且挥发物的凝结是不可能的（Knicker, 2011）。根据Knicker et al .(2008),木炭可以理解为一种热化学改变了的生物大分子不均匀混合物，而不是像石墨一样的聚芳矩阵。

当不稳定的生物质碳池进行短期矿化后，改进后的土壤矿化率大幅度下降，几乎等同于没有加生物质碳。时滞完全依赖于生物质碳的类型、应用速率和土壤特征。据报道，快速矿化的初始阶段会持续2(Smith et al ., 2010)到60天(Kuzyakov et al ., 2009; Steinbeiss et al .,2009)，在此期间2–20%的生物质碳会被矿化。例如，在初始快速矿化之后，生物质碳的分解率达到2%要超过2个月，呼吸速率减缓10倍(Kuzyakov et al ., 2009)。beta;-葡糖苷酶和beta;-N-乙酰葡糖胺糖苷酶的酶活性的增加，说明了微生物活性，在加入2%（质量）后的7天时间内，观测到快速热解的生物质碳中有40%的不稳定有机馏分(Bailey et al ., 2011)。还需要更多的研究来确定导致这个初始的快速生物质碳矿化阶段持续的因素。

OC从生物质碳到微生物生物质的快速结合，常常根据在生物质碳标记实验中的熏蒸提取来判断(Vance et al ., 1987;Bruun et al ., 2008; Kuzyakov et al ., 2009)。然而，必须指出一小部分生物质碳中的有机碳 (0.2–0.3%)，可能在熏蒸过程中被溶解(Bruun et al ., 2008;Kuzyakov et al ., 2009; Durenkamp et al ., 2010)。黑麦的生物质碳成为微生物生物量的结合率，在624天后介于1.5 到2.6%之间(Kuzyakov et al ., 2009)。这表明，经过长期的孕育时间和确认两相的生物质碳降解模式后，对于微生物而言，从生物质碳中获取养料的有效性

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