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摘 要

玉米在全世界除水稻和小麦以外种植面积最大的农作物，也是我国当前总产量最高的农作物之一，在高营养、高生物学功能食品的开发方面具有很强潜质。然而温度、水分、土壤、病虫害等生物与非生物因素对玉米的产量影响重大，植物中的转录因子在植物的生长发育过程中及抗逆基因的表达过程中作用显著， NAC转录因子则是一类能在在植物的生长发育、形态建成、逆境胁迫当中发挥重要作用的反式作用元件。本文以玉米为研究材料，玉米NAC家族基因为研究对象，通过生物信息学手段研究其结构特点和生物学功能，最终为玉米品种改良提供帮助。

关键词：玉米，NAC转录因子，生物信息学，逆境胁迫

Abstract：Maize is one of the most productive crop in the world, and its planting area is second only to rice and wheat. It has great potential for developing high nutrition and high biological function food. However, biotic and abiotic factors such as temperature, moisture, soil, pests and diseases have great impact on maize yield.The transcription factors in plants play a significant role in the growth and development of plants and the expression of stress resistance gene , and the NAC transcription factor is a kind of trans acting element which can play an important role in plant growth, development and stress. In this paper, maize as the research material, maize NAC family gene as the research object, through bioinformatics means to study its structural characteristics and biological functions, and ultimately to provide help for the improvement of maize varieties.

Keywords：Maize, NAC transcription factor, Bioinformatics, Adversity stress

目 录

1 前言 4

1.1 玉米研究概述及经济价值 4

1.2 NAC转录因子起源 5

1.3 NAC转录因子结构及分类 5

1.3.1 NAC转录因子的结构 5

1.3.2 NAC转录因子的分类 6

1.4 NAC转录因子的生物学功能 6

1.4.1 NAC 转录因子在植物生长发育中的调节作用 6

1.4.2 NAC 转录因子对逆境胁迫的应答 7

1.4.3 NAC家族转录因子对植物体次生生长调控作用 8

1.5 本研究的目的及意义 8

2. 材料和方法 8

2.1 玉米全基因组中NAC家族基因鉴定 8

2.2 NAC保守序列的鉴定和分析 9

2.3 多序列联配、蛋白质保守序列对比和系统进化树的构建 9

2.4 NAC基因家族在不同物种中染色体区段的分析 9

3. 结果分析 9

3.1 玉米NAC转录因子家族的鉴定 9

3.2 NAC转录因子家族的进化分析 14

3.3 玉米NAC转录因子的保守基序分析 16

3.4 玉米NAC转录因子家族所在染色体区段复制分析 19

结论 20

参考文献 21

致谢 24

1 前言

• 1. 玉米研究概述及经济价值

玉米的发源地在美洲大陆，其在中国的种植历史要追溯到16世纪。玉米是当前全球农作物产量最高的粮食作物之一，也是我国重要的饲料作物和粮食作物。它是除小麦和水稻外种植面积最大的农作物，拥有大量的脂肪、蛋白质、维生素、纤维素等营养物质，因此也被人们誉为长寿食物。然而，因为玉米拥有遗传性复杂的特点，导致它的变异种类非常众多。如果按照常规育种的方法，在育种过程中就会出现育种周期太长、变异系数太大、影响子代生长发育等缺陷，并且新的病虫害在最近几年里不断出现，筛选抗源自交系,发掘抗病基因，创造出性状优良的抗病新品种才是控制玉米病害最根本、最经济的措施。

• 1. NAC转录因子起源

NAC转录因子能够控制与植物生长发育和逆境胁迫相关的基因的特异性表达，是植物所独有的一类蛋白质。它可以结合到靶基因中的启动子区域上，从而调节基因表达及一系列生理活动。

在1996年，第一个NAC转录因子基因NAM基因被Souer等^[1]人从矮牵牛中克隆得到。NAM基因的功能与植株的顶端分生组织生长发育和形态建成有关。在NAM基因表达异常的幼苗中，无法正常生成茎尖分生组织，大部分幼苗会死去，一小部分逃逸死亡的植株花器官发育异常^[2]。随后发现了与干旱胁迫相关的ATAF1/2 转录因子和与植物生长发育相关的CUC2转录因子，它们拥有与NAM十分相似的结构和基因序列^[3]。CUC2突变体不能正常生成顶端分生组织，突变植株出现子叶融合形成杯状、萼片雄蕊愈合的现象^[2]。转录因子NAM、ATAF1/2 和CUC2三者在植物体当中的功能各有不同，但从结构上来看，在它们的N端都具有一个特殊的结构域，因此人们以这三种转录因子的首字母将这类转录因子命名为NAC转录因子。

• 1. NAC转录因子结构及分类
     1. NAC转录因子的结构

在NAC家族转录因子的N端（氨基端）有一段被称为NAC结构域的氨基酸序列，大约含有150-160个氨基酸残基。它是以几个螺旋元件包围一个反向平行的 β-折叠的结构^[4]。NAC结构域是一个高度保守的结构域，具体是由三个高度保守的A、C、D结构域和两个保守性相对较弱的B、E结构域组成（如图1）。C和D序列中存在着核定位信号，它们可以利用盐桥等作用，形成具有功能的 NAC 蛋白二聚体，在其表面的一侧含有大量的正电荷，或许和 DNA的结合有关^[5-8]。

C 端（羧基端）在转录过程中能够发挥着转录激活的作用。一些简单氨基酸会在NAC转录因子的C端重复出现，脯氨酸、丝氨酸、苏氨酸、谷氨酸等氨基酸在C端含量较多，但是C端本身拥有高度多样性，这是植物转录激活结构域的典型特征^[9]。尽管 C端具有高度多样性，但还是发现存在许多个较保守的位点(motif)^[10]。本实验中利用生物信息学手段通过对玉米NAC转录因子家族的保守基序分析发现，在同一个亚组上往往会出现相同的保守位点，以此推断同一个亚族的玉米NAC转录因子在生物学功能上应该是相似的^[2]。

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