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中国科学通报2006 年51卷 第3期 320-327

DOI：10.1007 / s11434-006-0320-4

青藏高原高寒草甸生态系统的稳定性

摘要：青藏高原草甸生态系统被认为对气候变化敏感。因此，了解高寒草甸生态系统对于预测生态系统对气候变化的响应非常重要。在这个研究中，我们利用海北高寒草甸生态系统研究站获得的变异系数（Cv）和稳定性（E）来表征生态系统的稳定性。结果表明，高寒草甸生态系统净初级生产力（Cv = 13.18％）比年降水量（Cv = 16.55％）和年平均气温（Cv = 28.82％）更加稳定。并且净初级生产对降水（E = 0.0782）或空气温度（E = 0.1113）不敏感。综上所述，青藏高原高寒草甸生态系统非常稳定。高寒草甸生态系统稳定性与以色列和非洲南部其他5个天然草原生态系统的比较表明，青藏高原高寒草甸生态系统是最稳定的生态系统。高寒草甸生态系统结构相对简单，稳定性较高，说明社区稳定不仅与生物多样性和社区共同性相关，而且与环境稳定性相关。海北自然生态系统的年降水量，年平均气温，净初级生产量和消费者人口规模存在3〜4年的平均振荡周期。高寒草甸生态系统的高稳定性也可能是由生态系统适应高山环境造成的。

关键词：高寒草甸，稳定性，变异系数，生态系统多样性，净初级生产量，降水量，温度。

青藏高原在大气环流和区域性季风气候中起着重要作用，对区域和全球气候影响较大。因此，青藏高原生态系统的变化预计会影响区域或全球气候。许多研究^[1-3]认为高原生态系统对全球气候变化的反应非常敏感。它的行为可以作为全球变化的早期预警。因此，了解高原生态系统的行为具有重要意义。生态系统的行为可以通过两个不同的特性来很好地定义：稳定性和弹性^[4]。根据Holling的定义^[5]，生态系统的稳定性就是系统容量在暂时消失后转向平衡状态。返回速度越高，波动越小，就越稳定。生态系统的干扰不仅包括大概率随机事件（如随机气候变化），还包括由人类活动引起的干扰。在过去的几年中，许多研究^[6-8]用数学模型讨论了动力系统对干扰的响应。然而，随机扰动环境中的生态系统也是一个进化过程^[9]。近年来，随着对自然资源的大规模开发，人类的活动将许多生态系统从平衡状态转变为发展中状态。因此，休息均衡状态的确定性概念并不总是符合真实的生态系统。由于生态系统稳定性的复杂性和有效方法的不足，许多研究^[6,7,10]使用上述概念已经在一系列简化的假设下进行。研究结果可用于解释中性稳定周期，稳定平衡，引力区，稳定点等稳定状态下简单生态系统的行为。

Connel和Sousa^[11]回顾了过去49年的生态系统稳定性研究，但未能找到自然生态系统中单一稳定平衡和多稳态平衡的典型案例。Holling^[5]利用“平衡态”讨论了生态系统的稳定性，“平衡态”在一定程度上由数学和物理学的经典稳定性所定义。他认为生态系统是非线性系统。由于在非线性系统的行为分析中存在困难，研究人员总是使用数学稳定性分析假设系统状态处于平衡点附近。事实上，生态系统的瞬时状态不太可能接近平衡状态，即霍林对生态系统现实的定义。因此，我们将稳定性定义如下：稳定性是系统保持特定状态并具有可变外部条件的能力。波动越小，系统越稳定。稳定性表明生态系统的动态属性以及生态系统自我调节能力的一面。另一方面，韧性往往用来描述生态系统的自我调节能力。

草原生态系统的稳定性是现代生态学中最重要的课题之一^[12]。Tilman和他的小组通过许多草地群落的对照试验研究了物种多样性和生态系统功能，并且认为生态系统的稳定性不仅与社区成分相关，而且与气候条件，环境干扰，营养素可利用性等有关^{[13 -17]}。Bai等^[18]，Wang等^[19]，Guo^[20]和Wu等^[21]分析了内蒙古天然草原草原和针茅草原生态系统稳定性与气候因子，物种多样性和功能群多样性之间的关系。然而，有关青藏高原高寒草甸的相关信息很少。在这项工作中，我们使用定量方法研究了高寒草甸的生态系统稳定性及其对环境变化的敏感性。由于青藏高原对全球气候的影响，高寒草甸生态系统是高原上最广阔的草原生态系统^[22-23]。这项研究可以为我们深入了解当地气候变化和生态系统稳定机制的理解。该研究也可能为了解高原环境提供基本信息。

1方法

1.1研究地点

这项研究是在中国科学院海北高寒草甸生态系统研究站（37°29-37°45N，101°12-101°23E；海拔3200米）进行的。海北站位于青藏高原东北缘祁连山北支龙门岭东侧^[22]。属于季风型季风型气候，冬季严寒，夏季凉爽。海北站年平均温差较小，日间温差大，太阳辐射强烈^[24]。土壤类型以高寒草甸土和高山灌丛草甸土为特征。有机质含量高的土壤层非常薄。主要植被有高寒草甸，高山灌丛和高寒沼泽草甸，以矮嵩草草甸，蕨类灌木草甸和西藏沼泽草甸为主。在矮嵩草草甸中可以找到一些可口的草本植物，如矮嵩草、小嵩草、二柱头草、垂穗披碱草、早熟禾、异针茅、短穗兔耳草、矮火绒草、细叶亚菊、鹅绒委陵菜、兰石草、美丽凤毛菊、三裂叶碱毛茛等。

在这项研究中，气温和降水量采用常规气象方法测量。采收方法测定地上净初级生产量。 1980年至2000年期间，1957-2000年降水量和平均气温的年变化以及矮蒿草草地的地上净初级生产情况分别如图1和图2所示。这里1980年前后的气象资料是用Li等^[24]的方法估算的，利用海北地区测得的数据，因为海北站的气象观测始于1980年。在每年9月1日的第一个十天，在蒿草固定地点测量了地上净初级生产量^[22,23] 。

1.2生态系统稳定性

许多生态学家认为稳定性与生态系统多样性和复杂性相关，试图找出它们之间的定量相关性。基于生态系统的能量分布，麦克阿瑟^[25]根据能量路径的选择制定了确定生态系统稳定性的指标。Mulholland^[26]通过信息论的方法引入了一个关于生态系统稳定性，多样性和复杂性的指标。Holling ^[5]认为应该建立建模方法来分析相空间中生态系统的行为。然而，May^[6]继续用经典数学方法确定受干扰生态系统的稳定性。Yue和Ma ^[7]将热力学理论引入生态系统研究，讨论了K型增长种群在一般背景下的稳定性。正如上述提到的，应该建立数学模型来描述所有方法的生态系统稳定性，因此我们将它们定义为模型方法。然而，由于长期研究和数据总是必要的，这种方法不能在生态系统稳定性研究中得到广泛应用，这使得构建数学模型变得困难。

确定生态系统稳定性的另一种方法是使用测量数据的直接分析方法。根据生态系统稳定性的定义，通过数学统计描述生态系统稳定性，数据是在自然或实验生态系统中测得的数据。 Noy-Meir和Walker^[27]用这种方法讨论了以色列和南非的一些草地生态系统的稳定性，并分析了同一生态系统稳定性的年变化。

根据本文稳定性的定义，不同时期主要变量的变化程度可以看作是生态系统稳定性的简单度量。变化越小，变得越稳定，而不稳定通常伴随着更大的变化。众所周知，方差系数是一个统计指标，用来描述变量相对均值的变化程度。

， (1)

其中Cv是变量j的方差系数；s，标准差，是y的平均值（时间序列，i = 1,2，...，n）。为了避免符号所产生的影响，让

， (2)

即我们可以用Cv来度量变量j的变化程度。

应选择最重要的生物变量作为研究生态系统稳定性的测量值。生物变量的变化程度也受到非生物变量变化的影响。生物变量的Cv值仅代表一个时期内的变化程度，不考虑影响Cv的因素的变化程度。所以仅靠生物变量的Cv值来判断生态系统的稳定性是不够的^[19,20]。我们应该考虑影响生物变量的主要非生物变量在生态系统稳定性测量中的变化程度。

如果x是影响生物变量（y）的主要非生物变量，然后 是当x改变一个单元时，y的变化程度，为了避免 在维度的影响，本研究引入了的相对变化值，然后可以转化为。让

， (3)

其中E是系统的弹性。事实上，E是相对均值背景下y对x的敏感度。 从等式（3）可以得到弹性越大，系统稳定性越差。

如果变量x和y之间存在线性函数：y = a bx（a，b是常数），则等式（3）变成

， (4)

当E在给定时期内不随x或时间（t）变化时，E是恒定的。常数E意味着测量非生物因子的系统稳定性。另外，由于参数无量纲，所以很容易比较它们。

如果x和y之间没有线性关系，例如或 随t和x的变化而变化，则y的线性回归系数应取为本研究观察期的平均值 ：

， (5)

因为等式（5）式中，y和x之间的线性函数是微不足道的，等式(4)中E的精确度会减少。

2结果

利用上述数据和模型评估高寒草甸生态系统的稳定性。净初级生产力（NPP）是生态系统最重要的变量，因为它是所有生物的食物来源。我们认为这是本研究中生态系统稳定性的关键变量。降水和气温是高寒草甸生态系统中最重要的两个非生物因子^[23]。年降水量的变化及其季节分布是影响核电厂年变化的关键因素之一。而且，气温是限制高寒草甸生态系统NPP的主要因素^[24]；它通过植物生长期和光利用效率影响核电厂。因此，本研究选择年降水量和平均气温作为评估NPP年变化的主要非生物因子。

年均NPP的Cv，年降水量和平均气温均来自于等式（2）。由于NPP只能在1980年到2000年之间获得，降水和温度已经观测了40多年，降水和温度的数据也仅在1980年到2000年的同一时期才得到弹性（E）。首先，我们通过等式（5）计算了核电厂的回归系数B与年降水量和平均气温之间的关系，进行了显着性检验，然后通过方程式(4)计算E, 结果如表1所示。

44年来，年降水量和平均气温变异系数分别为16.55％和28.82％。我们认为年平均降水量和平均气温的变化对于生态系统是稳定的。 NPP方差系数为13.18％，说明NPP比降水和温度更稳定。NPP变化对年平均气温（E = 0.1113）不敏感，而对年降水量（E = 0.0782）敏感。当弹性被认为是NPP在测量期间的变化时，NPP对降水的弹性（E = 0.0782）表明当降水的相对波动幅度为1时，NPP对其平均值的波动幅度为0.0782从这个角度来看，降水参与其测量后，NPP的变化仍然很细。同样，NPP对年平均气温的弹性（E = 0.1113）也表明高温草甸生态系统的稳定性在气温参与测量后也很高。高寒草甸生态系统主要非生物因子（年降水量和温度）的波动幅度较小，生物群落（NPP）的主要变量对这些波动不敏感。所有的结果表明，天然高寒草甸生态系统的稳定性很好。在这个研究中，平均值在观测期间被回归系数B代替。由于NPP与降水和气温的线性相关性不显着，因此更换将导致错误。所以，灵敏度或弹性E不是很精确。我们可以把E看作是对生态系统稳定性的相对简单的评估。

3讨论

为了评估生态系统的稳定性，我们将高山草甸与Noy-Meir和Walker^[27]在以色列和南非报道的其他5种天然草地生态系统进行了比较（表2）。在这些生态系统中，Midga是以色列年降水量为250毫米的半干旱草地，Kare-Deshe是以色列年降水量600毫米的内陆混合草地。马托波斯是南非605毫米年降雨量的湿润稀树草原，图利是南半洲425毫米年降水量的半干旱沙漠，而汤普巴则是一个次湿季稀树草原，年降水量为614毫米南非。海北高寒草甸生态系统年降水量（Cv = 16.55％）波动幅度最小，其中海北站年降水量是最稳定的环境因子。该海北高寒草甸生态系统NPP（Cv = 13.18％）的波动幅度小于其他草地。虽然年降水量相似，但高山生态系统的Cv略低于Kare-Deshe。如果Cv值可用于评估生态系统的稳定性，高寒草甸生态系统中NPP的稳定性大于其他5种草地生态系统。 NPP对降水的弹性（E=0.0782）小于其他5种草地生态系统，但接近Kare-Deshe。如果E值可用于评估生态系统的稳定性，则NPP高寒草甸生态系统的稳定性要大于其他5个草地生态系统。这是一个相对稳定的天然草原生态系统。

表2表明，半干旱草原（Midga和Tuli）对降水非常敏感，因为它们的E大约为1.由于缺乏降水，初级生产和降水的变化比例相似，导致这些草地的稳定性较

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