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偏度的改变：生态系统中稳态转变的预警信号

Vishwesha Guttal* and Ciriyam Jayaprakash

Department of Physics, The Ohio State University, 191 Woodruff Ave, Columbus, OH43210-1117, USA

*Correspondence: E-mail: vishw@mps.ohio-state.edu

摘要：

半干旱地区的湖泊和植被等生态系统发生大规模突然变化的经验证据正在增加。这种称为稳态转变的变化可能导致生态服务的退化。我们研究简单的生态模型，这个模型显示一个灾难性的转变，并且其为控制参数是多种多样的，因此，我们可以用生态系统的两个无处不在的特征：非线性和巨大的外部波动，提出一个新的早期预警信号。无论是减少的弹性还是增加的外部波动都会使生态系统进入另一种稳定状态。结果表明，时间序列数据分布不对称性的变化，这种可以通过改变偏度来量化的变化，是一种模型无关且可靠的预警信号。此外，我们使用地域模拟测得的数据以及在sahara沙漠发生突然气候变化的真实数据来进行测量模拟分析。我们研究了利用常规监测数据获得的偏度度计算的可行性。

关键字：

多稳态，灾难性体制变化，生态指标，湖泊富营养化，复原力，偏度，稳定性，临界点，植被崩溃，警报信号。

介绍：

生态系统有时候会从一个稳定状态迅速转移到另一个稳定状态，并且伴随着一些巨大的不同的性质特征与生态系统服务的退化与随之而来的经济损失。这种非常突然的转变并且没有伴随着大的的外部冲击力量，反而只是对外部环境造成一些平缓的变化的转变称为“灾难性的稳态转换”。例如，半干地区生态系统的植被的崩溃，河流的富营养化，海洋生态系统中珊瑚礁状态的变化。（Knowlton 1992; Steele 1996; Hare＆Mantua 2000 ; Scheffer等人2001; DOdorico＆Porporato 2004; Schroder等人2005; Daskalov等人2007; Narisma等人2007）。

简单的机械模型为稳定多稳态的回馈机制以及超出其发生稳态转换的临界阈值供了有用的见解。然而，为了将这种理论洞察转化为实际有用的预测，我们必须校准模型参数。这需要详细了解生态过程，这是超出我们目前能力的一项艰巨任务。因此，设计与模型无关的指标是非常重要的，这些指标可以从通过常规监测收集的数据中获得，并将其用作即将发生的灾难性过渡的警报信号也是非常重要的。这些警告信号可以通过识别受威胁的系统，并且允许启动合适管理策略来对管理生态系统产生巨大影响。

最近在简单模型中提出了几个可能确定与转变点接近的指标。这些模型表现出分叉现象，即长时行为的拓扑结构的突然变化，例如当参数值发生小而平滑的变化时可能的稳定状态的数量。 Kleinen等人（2003）考虑了动力学变量的功率谱，它的每单位频率间隔的强度（平方振幅），并表明在阈值附近有红化现象。又系统变异性的增加，在各种生态模型中已经观察的震荡的扩大。（Strogatz 1994; van Nes＆Scheffer 2003; Oborny等2005; Carpenter＆Brock 2006）。在空间人口模型中，Oborny等人（2005）发现，即使当平均密度随着接近阈值而减小时，它在大空间区域上的变化也会以尺度不变的方式增加，并且这可以作为大空间尺度上潜在物种灭绝的指标。另外，已经提出了几种基于空间扩展模型中斑块形成的指标（Rietkerk等人2004; Oborny等人2005; Kefi等人2007）。在一个相对复杂但非空间的湖泊富营养化模型中，Carpenter＆Brock（2006）表明，在外部噪声的存在下，分叉附近的方差增加可以观察到。在单变量模型中，变红的光谱和阈值附近的变化的增加是由于接近分叉点时确定动力学的势能（通常称为风景图像或杯子图像中的球; Scheffer等，2001）的扁平化引起的。另外，这种扁平化导致系统从扰动中恢复率的显着降低。这是在所有临界点附近观察到的普遍现象，并且与物理学文献中的lsquo;临界减速rsquo;有关（Ma 1976; Strogatz 1994）。临界减速阈值附近的特征已经在生态学模型系统中报道出来了（Wissel 1984; Rietkerk等1996; Gandhi等1998; Held＆Kleinen 2004; van Nes＆Sheffer 2007）。各种研究表明，恢复时间的增加可以用作即将到来的一个转变的指标（Wissel 1984; Held＆Kleinen 2004; van Nes＆Sheffer 2007）。

随着接近稳态转移，生态系统动态的图像呈现出在稳定状态周围显明显的不对称性，并且使势能图变平坦，即曲率减小。与通过线性分析获得的图像平坦化相反，不对称性是由非线性效应引起的，因此提供了设计早期预警信号的新方法。在本文中，我们利用景观中巨大的外部波动和不对称性对生态系统动力学的影响，并指出时间序列概率分布的偏度的变化（衡量变化的不对称性）可能是体制变化的一个有效的预警信号。一般而言，体制的变化可以发生在接近阈值时外部参数变化（传统上在动力系统理论和上述各种生态学研究中进行研究），也可以发生在由于外部噪声分布宽度的增加的时候。 （Scheffer等人2001; Guttal＆Jayaprakash 2007）。鉴于现有的一套指标通常只能用作前一种情况的警示信号，但表明偏度的变化是这两条体制转移路线的有保障的指标。

我们通过研究包括参数化湖泊富营养化模型在内的不同模型系统来证明偏度作为早期预警信号的有效性，同过收集野外数据，实现在模拟一个可行的湖泊富营养化模型，并显示出偏度的变化可以在即将到来的体制改变的几年前探测到。我们对这些结果提供直观的理解并讨论与用基于实践的数据集计算偏度可行性，这些数据集是通过分析Shara的气候变化数据和从支流到伊利湖的总磷浓度数据得来的。

模型与方法

我们考虑三个研究得很好的生态模型系统，显示出多态状态和体制转移：半干旱地区的两个植被崩塌模型和另一个湖泊富营养化的参数化模型（Noy-Meir 1975; 1977年5月; Carpenter 2005; Guttal＆Jayaprakash 2007）。表1列出了模型以及所用各种符号的简短定义。有关各种术语的简要描述和各种术语的生态动机在补充材料的附录S1中给出。所有模型的一个共同点是，它们通过鞍结分岔显示出一种状态转移，即当我们改变一个模型参数时，通过与不稳定的不动点合并，最后稳定的不动点消失。鞍结分岔被广泛用于模拟生态环境的变化。然而，这三种模式在噪音的性质和生态反馈机制的细节方面有所不同。这使我们能够检查不对称指标在不同背景下和不同建模逼近水平下的效用。

我们做了各种数值和分析计算，以建立变化的偏度作为早期预警信号。 随机微分方程（方程T1-T6）通过一个简单的欧拉算法进行数值求解，假设伊藤微积分的规则（Risken 1984; Gardiner 2003），它是一阶时间准确的。 通过我们的数值模拟获得的特定时间序列噪声值的解决方案并结合在现场收集的生态变量的时间序列数据，来确定解决方案。 模拟使用MATLAB和C 进行。

由表示的偏度是概率分布不对称程度的无量纲量度。 给定概率分布，其中平均值和标准偏度，偏度定义为关于平均值的缩放三阶矩：

对于分布对称分布，偏度消失，对于尾部分别高于或低于平均值的非对称分布，偏度分别为正值或负值。 对于植被模型，我们计算长度为2000个时间单位的时间序列的偏度。 然后，我们实现100次偏度并且取平均值。

模型和参数 描述和值

（T1）参考：Noy-Meir (1975), May (1977)

V 生物量，动力学变量

r 生长率，r=1

K 承载能力，K=10

c 最大放牧率，控制参量（范围1-3）

当放牧率是最大值的一半时的生物量, =1

外界噪声的标准差（范围：0-1）

无关的高斯噪声，即

（T2） 参考：Ref: Guttal amp; Jayaprakash (2007)

(T3) 水和植被的耦合动力

B 生物量；利（interest）的动态变量

w 土壤水分

R 降水量，控制变量（范围：0-3）

土壤水分丢失率；=1.0

生物量耗水率，=0.12

降水量波动R的标准差（范围：0-1）

最大生物量增长率（对于w=1），=1

生物量的承载能力（对于w=1）, =10

最大放牧率，=2

当放牧率是最大值的一半时的生物量，=1

外界噪声的标准差（范围0-1）

无关高斯噪声，

其中i,j=w或B.

（T4） 参考：Carpenter amp; Brock (2006)

（T5） 河流富营养化模型

（T6） 循环项

P 水中的磷密度g m ²

M 沉积物中的磷浓度g m ²

l 磷负荷率; 控制参数（范围：0.5-1.0 g m ² ）

s 磷沉降率，s=0.7

h 流出率,b=0.15

r 循环率，r=0.019

b 永久埋葬率,b=0.001

最大循环率为一半时的磷浓度

q 希尔系数,q=8

负载项l波动的标准差，=0.01

循环率r的标准差，=0.01

无关高斯噪音，即，其中i,j=l或rrsquo;

在我们所有的计算中，我们选择参数，因此当系统远离与转换点的时候偏度为0。因此我们选择偏度的量级（对于单个时间序列）或者是平均偏度的量级（对于时间序列系统移位的重复模拟）由“lt; gt;”表示接近一个体制改变的度量。因此，我们可以把偏度量级的增加作为状态改变的指标。然而，更普遍的是，偏度的该变量即生态系统即将改变的指标。根据所考虑的生态系统，偏度变化可以是从零偏度到正或负值，或者从一个偏度的迹象到另一个。

我们用有效势概念解释了一元随机模型中的不对称起源。考虑一个由随机微分方程 所控制的生态系统的模型，其中是一个具有标准偏度的非相关高斯噪声。以f和g为变量的有效势U（x）可以数学上的准确的提供intuitive ball在潜在风景图上。 这些结果是通过求解福克-普朗克方程的动力学变量X的概率密度的演化得到的（见附录S2和HooStkkamp; Lefever（1984））。对于May的模型，我们通过在稳定的固定点X*附近的区域R=（，）中执行积分（EQN 1）来计算偏度，其中，是通过求解方程来确定的。 我们将此分析结果与数值模拟的结果进行比较。

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