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水分亏缺条件下特定种植模式对冬小麦生长、

光合特性及产量的影响

摘要：不同栽培模式通过调节冬小麦的生长发育来影响冬小麦的产量。本研究通过连续两年（2008-2009和2009-2010）对小麦的生长进行观察，建立了三种栽培模式：行间距为25cm的均匀种植模式、“20cm 40cm”的“宽窄行”种植模式（宽窄行的间距分别为40cm和20cm）以及“20cm 40cm”的垄播种植模式（在沟中有20cm间距的双线，沟间距40cm，垄高15cm）。三种灌溉方式灌水量分别为90mm，135mm和180mm。结果表明，垄播模式提高了最大荧光比（Fv/Fm）,随着灌水量的增加，Fv/Fm增大，扩增系数降低，旗叶的净光合速率增加。然而，这种效果在特定的灌溉外并不明显。因此，我们建议采用垄播模式，在缺水地区，135mm的灌水量是保证稳定产量的最佳灌溉选择。

关键词：小麦；叶绿素含量；光合速率；最大荧光比；净同化率

引言

作为华北平原的主要农作物，冬小麦在该地区的种植面积达到1456万公顷，占中国小麦产量的53%。然而，水资源的总量对于小麦的生产至关重要。叶片气孔导度和光合代谢作用受到水分亏缺的抑制，最终会导致冬小麦的生产力。为保证粮食产量稳定且高产，在冬小麦生长季节必须有400-500mm的供水。在1971至2008年间，泰安的年平均降水量为696.6mm，但降水主要集中在7月和8月。因此，我们需要保护水资源，提高水分利用效率。赤字灌溉是较少水资源消耗量和实现产量最大化的最佳方法。哈米德等人指出，在缺乏灌溉的情况下，能在保证不减产的情况下节约22%左右的灌溉用水。

不同环境下的小麦光合特性和相关调控机制在作物科学领域的得到了广泛的研究，在光饱和水平下，水分亏缺大大降低了冬小麦的光合活性。研究者在小麦光合作用对不同灌溉水平的响应研究方面取得了良好的成果。叶面积指数随灌溉量的增加及灌溉时间的推迟而降低。Roy等人指出，叶面积指数和净同化率对植物地上及地下部分物质的生产速率有重要影响。

随着人们对食物需求的增加，非入侵式遥感技术被中国农民广泛应用。最大荧光比是光抑制的一个指标，其值的降低与电子传输的量子效率呈线性相关。一些研究者认为选择适宜的种植模式有利于收集雨水并且减少非生产性蒸发效益，而另一些研究者则侧重于减少灌溉量和优化产量。

本研究明确了不同的种植模式和赤字灌溉处理对不同生长阶段（Gs_s）的冬小麦的净同化速率（NAR）；旗叶中的叶绿素含量、最大电子产量和净光合速率，这些指标为华北平原冬小麦的种植提供高产且节水的种植模式。

1.材料和方法

1.1 试验站点

该实验在位于中国北部地的山东农业大学试验田（36°10′N,117°09′E）内进行。土壤为粉砂壤土，平均土壤有机质含量为16.3gbull;kg^-1,pH值为6.9，土壤容重1.5 gbull; cm^-3，田间容量为38.6% (V%)。泰安农业气象试验站是收集降水和太阳辐射数据的场所，距离实验场地500m。在2008-2009年和2009-2010年冬季小麦生长季(9 - 10月)的降水分别为159.2和149.3 mm(图1)。前几年太阳辐射总量为1414 Wbull; m^-2， 最高和最低的分别为5月和12月。

图一 冬小麦生长季降水量(mm)

1.2 实验设计

在移除玉米残株后，分别于于2008年10月14日和2009年10月8日播种品系为8049的小麦，分别于2009年6月10日及2010年6月13日收获。试验设置面积为3m times;3m的样方36个，每个样方小麦种植密度均为1.8times;10⁶bull;ha^-1（图二）。冬小麦的生长季的灌溉时间及灌水量(mm)如表一所示。在播种时，以225 kg bull;ha^-1氮肥（N）, 120 kg bull;ha^-1 磷肥（P₂O₅）和105 kg bull;ha^-1钾肥 (K₂O)的量施肥作为基肥，并在田间按120m³bull;ha^-1的量施用有机肥，用塑料管进行灌溉并用水表来确定灌水量，垄播处理的小麦采用沟灌方式，均匀种植和宽窄行种植处理的小麦采用漫灌。

表一 2008-2009和2009-2010冬小麦的生长季的灌溉时间及灌水量

图二 三种种植方法原理图

1.3采样及计算方法

在每个样方的中心位置选取面积为0.5m2的区域采样，每个区域选取具有代表性的15株小麦，分别测定GS37、GS47、GS50、GS65、GS73和GS85的地上部分干重，将叶、茎和穗进行分离放置于烘箱中，先105℃烘20min杀青，再在120℃下烘72h至恒重。叶面积可用以下公式计算：

其中，叶枕到叶顶端的距离为叶长，叶子最宽的部分为叶宽。

净光合速率（NAR）由以下公式计算得出：

其中，W1、W2，LAI1、LAI2分别是t1、t2时刻的干物质重和叶面积指数。

选择晴朗的天气，在上午9:00-11:00时段，用CCM-200测定GS50、GS65和GS73区域小麦旗叶的叶绿素含量指数；用Li-6400测定冬小麦旗叶的Pn，在晴朗的天气条件下，每个样方选定5片生长状况抑制且受光方向相似的叶片测定GS47、GS50、GS65、GS73和GS85区域上的Pn；叶绿素a的荧光瞬变系数用PEA仪器测量，在充足的CO2条件下选取背光叶片进行测量。冬小麦产量是在2009年6月10日及2010年6月13日分别在每个样方内随机选取1m²的区域进行测定。

1.4 数据处理及分析

用SigmaPlot 10.0来进行方差分析并绘图，用最小显著性差异法（LSD）进行检测，所有数据统计计算均达到P le;0.05的显著性水平。

2.结果与分析

2.1叶绿素含量指数（CCI）

不同种植模式和灌溉处理对冬小麦的叶绿素指数含量如表二所示，CCI含量指数垄播种植模式（c）＞宽-窄行种植模式（b）＞均匀种植模式（a）(除2008-2009年GS65区域为垄播种植模式（c）＞均匀种植模式（a）＞宽-窄行种植模式（b）)。在两个生长季中，GS50、GS65和GS73区域中c种植模式的CCI值明显高于a和b种植模式(P lt; 0.05)。在三个不同的生生长季中，2008-2009年的CCI平均水平比a种植模式和b种植模式高2.68和2.38,2009-2010年分别为3.70和1.11，但差异不显著(P gt; 0.05)。

在3个生育期（GSs）中，CCI的值显著增加(P lt; 0.05)，但增加幅度有所降低。在3个GSs中，CCI的平均水平随着灌水量的增加而增加(P lt; 0.05)，两年间随灌水量的增加，从90mm到135mm，135mm到180mm，CCI平均增幅，分别为6.15%和3.72%。

相比之下，种植模式和灌溉方式对3个GSs的CCI的值有显著影响 (P lt; 0.01)。在不同生长阶段（GSs）中，种植模式与灌溉之间的相互作用显著 (P lt; 0.01)。

2.2 PSII的光能转换效率

2008-2009在样点GS65, GS73 和 GS85以及2009-2010 的样点GS47, 8GS50, GS65 、 GS73中，垄播区域（c）的Fv/Fm（最大荧光比）的值显著高于均行种植区域(a)，并且显著高于“宽窄行”种植区域（b）, (P lt; 0.05)。2008-2009年以及2009-2010年，垄播区域（c）的所有生育期的平均Fv/Fm（最大荧光比）值分别为0.801和0.8157，而均行种植区域（a）两年的值分别为0.0191和0.0128，“宽窄行”种植区（b）分别为0.0125和0.0048。因此，垄播种植方法（c）能够提高Fv/Fm（最大荧光比）。

在不同的灌水量下，Fv/Fm值逐渐增加并且在GS50时达到最大值，此后逐渐降低。在两年中，灌水量在135mm时的Fv/Fm值均显著高于90mm （P lt; 0.05）。2008-2009年，在GS50和GS65处理区以及2009-2010年的GS47, GS50 和 GS85处理区，灌水量在180mm时的Fv/Fm值均显著高于135mm 灌水量的值（P lt; 0.05）； 在各个生育期间，灌水180mm的处理的Fv/Fm均明显高于135mm及90mm灌水处理区域。90mm到135mm的增幅为1.415mm到180mm的增幅为0.95%。由此可知，Fv/Fm的值随灌溉量的增加而增加，但增幅逐渐减小。

相比之下，种植模式对3个GSs的CCI的值有显著影响 (P lt; 0.05)。灌溉量对2008-2009年的GS 47, GS73和 GS85以及2009-2010年的所有灌溉处理区域均有显著地影响（P lt; 0.05）。种植方式及灌溉方式间的相互影响并不显著，除了2008-2009年（GS47）和2009-2010的GS85处理（见表三和表四）。

2.3 净同化速率

在特定的灌水量下，NAR最开始增加，而后下降，最后又增加。在两年的研究中，NAR的最低值均出现在GS65,（除了2009-2010年灌水量在90mm时）。两年间，在不同种植模式下的GS73得到的NAR值排序如下：均匀种植模式（a）＞宽-窄行种植模式（b）＞垄播种植模式（c）。在两年的所有生长阶段中，除GS73和GS50外，垄播种植模式（c）的NAR值均显著高于均匀种植模式（a）及宽-窄行种植模式（b）（P lt; 0.05）。在GS50中，宽-窄行种植模式（b）＞垄播种植模式（c），但在2009-2010年的90mm以及2008-2009的135mm灌水量处理下并不明显。

2008-2009年的GS37, GS50和 GS73以及2009‒2010年的GS47, GS65 和 GS73 处理下，灌水量为90mm的NRA值显著高于灌水量为135mm和180mm的处理。

随着灌溉量的增加，各个处理的NAR均降低，2008-2009年及2009-2010年，随灌溉量从90mm增到135mm，NAR减分别少了11.69%和10.92%，从135mm增加到到180mm时，NAR分别减少了12.27%和10.54%。

2.4 净光合速率与产量的回归分析

在2008-2009以及2009-2010两年，不同种植模式下，冬小麦的产量随Pn的增加表现出上升趋势（图四）。对于a、b、c三种种植方式，对产量数据的线性回归（P lt; 0.001）表明，2008-2009年，每公顷产量增加为量分别5343kg、2035kg以及2666kg；2009-2010，每公顷产量增量分别为579kg、733kg以及215kg。2008-2009年，a、b、c三种种植方式产量平均增长量为23.3%、18.6% 和 13.1%；2009-2010年，分别为12.3%、 8.5%和4.0%。垄播（c）的平均产量显著高于均匀播种（a）以及“宽窄行”（b），2008-2009年每公顷分别高了669和260kg，2009-2010年每公顷分别高了758和336kg。不考虑种植模式，小麦产量及Pn的关系可以表示为：

, R₁²=0.9409, P₁lt; 0.0001

, R₂²=0.9549, P₂lt; 0.0001

其中y₁为2008-2009年的小麦产量（kgbull; ha^-1），x₁为2008-2009年的Pn( mu;mol CO2 m^-2bull; s^-1)。y₂为2009-2010年的小麦产量（kgbull; ha^-1），x₂为2009-2010年的Pn( mu;mol CO2 m^-2bull; s^-1)。灌水量为90,135,180mm时，每公顷小麦分别为7429,7903,和8189kg。135mm灌水量较90mm产量增加6.7%，较180mm降低3.6%。

3.讨论

近年来，CCI的测定技术被广泛应用到植物生理学研究领域，低CCI的值使植物对于光的吸收减少，降低了高光强的加热效应。在三个处理中，垄播区（c）的CCI值明显高于均匀播种区（a）和“宽窄行”播种区（b），在光合作用中捕获更多的光能。犁沟有效的改善了土壤水分条件，促进了作物的根系发育，有

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