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气候梯度对加拿大西部土壤微生物多样性和群落结构的影响

土壤微生物的功能多样性在过去被认为是可以用气候梯度来评估的。收集于加拿大短叶松的矿质土壤样本来自于埃尔伯特亲王城、萨斯喀彻温省和吉勒姆、马尼托巴湖这样一条横跨80公里的地域线。微生物群落从土壤样本中分离出来，经过清洗并接种革兰氏阴性的BIOLOG微创板。光密度指数被用于计算香农多样性指数和完成主成分分析。彩色显影等级平面图是根据探测光密度值在彩色显影中的比例并按照降序排列而成。土壤微生物功能多样性随着维度的升高反而降低，这应该与大气温度和土壤PH值有关。土壤微生物多样性在生产力较低、土地养分不足并且酸性较高的北部地区会减少。彩色显影显示出越往北环境问题越大的趋势。

简介

尽管很多精力用于从分类学的，分子的以及功能多样性去研究微生物，仍有很多土壤微生物方面的基础问题需要被解答。不仅如此，我们关于生物多样性的了解是有限的，据估计，仅有不足10%的微生物已经被我们识别，土壤微生物多样性中关于EPSILON和生物地理的知识空白很大。例如，对于一些大范围的因素比如维度、生物群系还有气候对微生物多样性能产生何种影响我们所知甚少。在中国放射菌类多样性在雪山地区要地域在热带和亚热带地区。Morrall检验萨斯喀彻温省的山杨发现了从东南往西北真菌菌落分部越来越弱的趋势。

而且，水泡灌木的真菌分部与美国大西洋海岸的沙丘地带气温密切相关，然而外生菌根的多样性和维度还有气候之间的关联并没有确定。

最近，一些分析微生物群落构成的研究方法被开发了出来，其中包含了分析技术、脂肪酸分析还有scsu。这些给微生物多样性的生物地理维度提供了新的思路。这些研究会促进我们对于微生物基础原理的认识。另外，一个关于理念，微生物群体分部受地域因素的影响可能可能与人类的活动存在关联。

本研究的目的是在北方森林的气候梯度中利用SCSU对微生物功能多样性进行研究。SCSU是使用生物微板进行的。微板的每一口井都含有一个碳源(共95个)。如果微生物能够代谢碳源，呼吸作用将导致四唑类染料的减少。微生物群落的结构是通过研究颜色发展的模式来评估的。微生物功能多样性指的是碳基物质的丰富和平衡(Zak等人，1994)。加拿大西部的针叶林从中部萨萨省中部到曼尼托巴北部(图1)(价格和应用，1995年)被选为一个研究区。北方森林覆盖了地球陆地面积的17%，由于人们认为它对全球变暖的影响很敏感(霍尔等人，1996年)，它具有相当大的兴趣。由于大气中二氧化碳含量的增加(Rizzo等人，1991年，Zoltai和Zoltai，1992年)，植被模式和生态边界被预测会发生变化。两项大规模的调查，北方的生态系统大气研究和北方森林的横断面研究，正在进行中，以更好地预测全球变化对北方森林生物群落的影响。北方生态系统的许多方面都在研究中，包括生物质、分解、干扰和大气变量(Halliwell等人，1995;价格和应用，1995;霍尔等人，1996)。更好地了解土壤微生物多样性有助于我们了解全球变暖的影响。

方法

研究地点和取样

取样时间是1996年10月3日至10月7日，在每一个地点随机地收集了5个矿物土壤样本(4个6厘米以下，约有100克)，并将其作为研究地点(图1)的样品保存在黑暗环境中，在冰中冷却，直到返回实验室，然后冷藏处理。土壤的pH值在震动了20分钟后，用水/水(1:1的w/v)来测量。土壤质地是用一种鲍氏比重计(Karla和梅纳德，1991)来确定的。

单一的碳源利用

利用SCSU对微生物功能多样性和社区结构进行了评估。我们以前曾使用过这种技术，将几种不同的实践与微生物多样性的变化联系在一起(Staddon等人，1997年，1998年)。混合的土壤样本是通过每一个网格的每一个样本的2个样本(每个网站的10个g点)混合而得到的，并使用了Staddon等人的程序(1997)。混合土壤样本与25毫升的无菌焦磷酸钠(0.1%，pH 7)相结合。在室温下，样品在室温下被摇动(140)，然后在700克内离心，10分钟。超钠(10ml)被移除了，用新鲜的无菌的焦磷酸钠(10ml)代替。对超钠的离心和去除重复两次，提供了30毫升的混合液。池内的超级钠被离心为700克，以10分钟清除任何残留的土壤。由此产生的超级钠被转移到干净的离心管中，并两次洗涤(8000克，10分钟)和30毫升的无菌超水((Milli-Q Plus，Millipore, Bedford, MA, USA)。洗过的球团被重新悬浮在无菌0.85%(w/v)的氯化钠中，这一比例与Biolog的低限制、革兰氏阴性(GN)浊度标准(Biolog公司，Hayward, CA, USA)相同。阿立克(100分)被添加到Biolog微板的井中。在20摄氏度的孵化后，这些盘子被扫描到595nm，使用一个模型550板读取器(BioRad实验室有限公司，加拿大安大略省的Mississauga)。

这项研究的目标是通过SCSU工具研究北方森林的气候梯度对微生物群落的影响。SCSU 通过Biolog微板块执行，不同的微板块包含着不同的碳元素。如果微生物会消化碳元素，呼吸作用将导致四唑染色。微生物群落分部是通过检验彩色显影模式来评估的。微生物功能多样性与碳源物的丰富性和均匀性相关。加拿大西部一个长达800KM的从萨斯喀彻温省中部到马尼托巴北部的横断面被选作研究地域。

图1在萨萨省和马尼托巴省的横断面上的土壤取样点。

表1总结的网点特征

数据分析

使用光密度值计算香农多样性指数：

N是显色本源其中之一

主成分分析采用数据除以平均色彩显色（Garland and Mills，1991）进行。 通过将光密度值表示为总颜色发展的百分比，然后按照等级排列来创建颜色开发/等级（CDR）图，从而产生相当于物种丰度图（Magurran，1988）。 气候信息是从加拿大环境部使用最近的可用天气记录站点获得的。 当没有本地信息可用时，通过插值进行了场地特征气候估计。 所有统计分析均使用Systat（Evanston，Illinois，USA）进行。

结果

多样性指数，PCA和CDR图显示了沿断面的微生物群落结构的变化。香农多样性指数随着纬度的增加而下降，显示出站点间功能多样性的四倍差异（图2）。多样性的交替变化随纬度而增加。观察到PCA类似的模式（图3），北部地区发现变异（1〜9），而南部地区（10〜14）倾向于一起分解。与多样性一样，第一主成分分数与纬度成负相关（r=-0.539 p=0.047）。 CDR图的视觉解释也说明了北部和南部地区之间的差异（图4）。北部地区（1，3，4和5）似乎遵循几何分布。向南移动，我们发现站点7到10的对数级数分布，而站点11到14倾向于对数正态分布。站点2和6是PCA，CDR图和多样性指数趋势的显着例外。

多样性（香农指数，使用的底物数量和底物利用的均匀度）和纬度，PH值，六月每日平均温度，每年平均温度，18摄氏度以上的天数和5摄氏度以下的天数测量之间存在显著的正相关（表2）。多样性和总降雪相反，但我们发现多样性与总降水或总降水之间没有任何关系。

讨论

植物和动物多样性长期以来一直被认为随着纬度的增加而减少（Pianka，1966），这种关系的原因在生态学家中继续被争论（Rosenzweig，1992）。微生物群落结构的大规模基础知识需要实施保护策略。 我们的研究结果表明微生物功能多样性随纬度的增加而下降。 我们假设这种多样性的减少反映了由于生产力，营养物质利用率和土壤pH值的降低导致的土壤环境日益恶化。

图2 每个站点的香农多样性指数与纬度相对应

图3光密度值的主成分分析通过与平均色彩显色的分割来校正，数字对应于表1中讨论的站点。

图4.每个土壤采样点的颜色开发等级（CDR）图。 光密度值表示为72小时后的总显色百分比，按降序排列（共95孔）。 数字对应于表1中讨论的站点。

表2.所用底物的皮尔森相关系数，香农多样性和香农均匀度指数与其他参数的关系。当这种信息可用时，气候变量表示1972plusmn;1994年的平均值，这些变量表示不同时期的年度气候平均值。

物种丰富图被宏观生物生态学家用于描述社区。总社区的百分比被计算，物种按照降序排列，揭示对社区结构性质（（Magurran，1988）），我们将其SCSU数据以相同的方式来创建CDR图。然而，在解释这些结果时必须谨慎，因为SCSU数据（对碳源的功能反应）与传统上使用分类信息的分析进行比较，虽然下面讨论了CDR图的一个解释，但我们认识到存在其他可能的解释。

CDR图显示沿着横断面向北移动的环境恶化增加的模式。站点1,3,4和5似乎是几何分布的，这是一个与恶劣的物种贫乏环境相一致的模式（Magurran，1988）。进一步向南部移动，地块开始遵循对数级数（例如站点7和9）和对数正态分布（例如站点11,12和14）分布。对数级数模式可以在几个种类占主导地位的环境中发现，而对数正态分布表示成熟多样的社区（Magurran，1988）。对数模式，和几何模式相反，表明物种组成受到若干因素的影响（May，1976）。因此，CDR图表明，沿着横断面从北向南移动，环境往往随着种类分布的多种因素而变得不那么苛刻。虽然可能存在其他有效的解释，但我们认为我们的结果是有趣的，CDR图可能对微生物生态学家对SCSU数据进行分析提供了广阔的沃土。

多样性指数与大气温度测量之间的积极关系表明气候因素是微生物群落结构。 可以预见的是纬度和经度与多样性相关，因为我们收集的是西南到东北的横断面。 虽然总降雪量与多样性呈负相关，但总降雨量与总降水量之间不存在这种关系。 降雪对微生物群落结构的影响不大。 更合理的解释是，降雪模式遵循一般的气候梯度。

尝试解释我们的结果是复杂的，大多数关于社区组成的大规模模式的讨论涉及植物和动物分类学。 我们的研究使用功能性方法来研究多样性。 分类多样性与功能多样性之间的关系了解甚少。 可以合理地假设功能多样性的措施低估了分类多样性的差异。 许多种类的微生物可能能够利用自动微生物板中可用的碳源。 然而，如果一个站点显示较低的功能多样性，那么分类多样性也是很可能的。 然而，分类多样性和功能多样性基本上是社区结构的不同措施，当尝试用植物和动物分类学研究发现的假设来解释功能多样性的差异时，应该谨慎行事。

提出了几个假设来解释赤道与极地之间观察到的大规模生物多样性的总体下降（Pianka，1966）。 例如，时间假设表明，由于最近的冰川事件，北部地区的物种丰富度较低。 因此，热带地区的高度多样性会改变这些社区发展的长时期。 第二个假设是，温暖的热带气候的稳定有利于保持物种丰富度。 第三，空间异质性被认为随着纬度的增加而减少。 因此，较高纬度地区较低的多样性可能会改变更简单的物理环境。如这些例子所示，这些假设在解释我们的结果时具有有限的价值，因为它们是为了解释大范围的纬度的大自然趋势而开发的。然而，我们的研究结果表明，气候与土壤微生物多样性相反。这一事实证实了生产率假说，即如果所有其他因素都相同，则生产系统的多样性应该更高（Pianka，1966）。通过允许更多的生物体存在，通过提高生产力来支持更多样化的社区，从而降低稀有成员灭绝的可能性（Rosenzweig，1992）。北美东部出现这种趋势，其中树木多样性以年蒸发量为基础，气候措施与初级生产力相关（Currie和Paquin，1987）。虽然对截面上的微生物生产力知之甚少，但推测微生物生产力随着纬度的增加而下降是合理的。在美国和加拿大南部已经证明了气候与微生物生物量和呼吸之间的反向关系（Insam，1990）。

营养循环和可用性也可能随着沿横断面向北移动而减少。 在北欧地区发现,N，P，S和K在苏格兰松针（樟子松）随纬度增加而减少，实际蒸散量减少（Bergetal，1995）。 同一作者认为，由于微生物活动增加，这些营养物质在温暖的气候中会更高。 事实上，瑞典的分解率被发现与实际蒸散量相关（Meentemeyer和Berg，1986）。 我们调查的横断面可能存在类似的分解和营养物质的模式，并且可能会影响微生物群落的结构。

总而言之，横断面的多样性减少可能是由于环境条件的退化而导致的。 向北移动，土地变得营养不良，生产力较低，酸性更强，微生物群落的多样性反映了这种日益恶化。站点2和6是整体趋势的有趣例外。 它们显示出与南部地区相似的CDR分布和多样性水平。 此外，PCA将站点2和6与南部站点进行了集中。 这种观察提出了一些当地环境可能不那么严重，允许更多样化的微生物群落的可能性。

评估微生物多样性比在本研究中检查更多的南纬纬度将是有趣的。 Rosenzweig（1992）讨论了一个“驼峰”现象，多样性随着生产力的提高而上升，直到达到一个要点，不知道是何种原因，多样性开始下降，而生产力继续增加。 使用SCSU来评估这个问题可能是有限的，因为可以计算出最大香农多样性指数的上限。 当使用革兰氏板时，该值为4.55。 当使用革兰氏阴性和革兰氏阳性板时，可以分析128个碳源，最大值达到4.85。

土壤微生物群落结构与生态系统过程之间的关系不明确（Pankhurst et al，1996）。 因此，不仅仅要问环境因素如何影响微生物的多样性。 还必须考虑微生物多样性对土壤环境的影响。 更偏北纬度的土壤过程可能反映出较不复杂的微生物群落。 可能是分解的情况。 较高纬度地区分解速率越慢，肯定会由于较差的垃圾质量和较低的大气温度造成（Meentemeyer和Berg，1986）。 然而，微生物群落的多样性也可能是一个潜在的因素。

我们的研究结果表明，SCSU可以检测到大规模的微生物多样性模式。 虽然S

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