EFFECTS OF ELEVATED OZONE CONCENTRATIONS ON THAI JASMINE RICE CULTIVARS (ORYZA SATIVA L.)

W. ARIYAPHANPHITAK1,lowast;, A. CHIDTHAISONG1, E. SAROBOL2,
V. N. BASHKIN3 and S. TOWPRAYOON1
1Joint Graduate School of Energy and Environment, King Mongkutrsquo;s University of Technology Thonburi, Bangkok, Thailand; 2Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Kasetsart University, Bangkok 10900, Thailand; 3Institute of Urban Ecology 8, 2d Brestskaya st., Moscow 125047, Russia
(lowast;author for correspondence, e-mail: watita@nu.ac.th)

(Received 27 January 2005; accepted 5 June 2005)

Abstract. ThisstudyinvestigatedtheeffectsofO3ongrowth,yieldsandphysiologicalcharacteristics of Thai Jasmine rice cultivars. Rice was exposed to O3 for 7 h dayminus;1 in a closed chamber for 113 days, beginning from seedling until harvest. O3 concentration in each chambers was controlled at 0 ppb, 50 ppb, 100 ppb, 150 ppb and at the ambient level. Effects of O3 on leaf area index (LAI) became obvious at maturity when LAI significantly decreased in the treatments under elevated O3 concentrations. Results in shoot biomass indicated that shoot length was more affected by O3 than shoot dry weight. Root length rather than dry weight was significantly reduced in all cultivars. The most severe damage of O3 was found in photosynthetic components, namely chlorophyll and carotenoid contents, and rate of net photosynthesis. Yield components were also strongly affected by O3. The highest reduction in filled seed per ear was found in the Pathumthani 1 cultivar by 78% when it was exposed to 150 ppb O3 compared to the control (0 ppb). Similarly, 100-grain weight was also reduced as much as 12.3% in this cultivar.

Keywords: closed chamber, rice (Oryza sativa (L)), Thai Jasmine rice, tropospheric O3

1. Introduction

Crop yield reduction caused by air pollutants in the troposphere is well known (Kobayashi et al., 1995; Gimeno et al., 1999; Ostromsky et al., 2001). Among pollutants, ozone (O3) is one of the important species that has been received con- siderable attention. Source of O3 in troposphere is from a complex, photochemically induced reaction between the hydrocarbons and nitrogen oxides released from mo- tor vehicle exhaust (Manning and Feder, 1976). High level of O3, thus, is usually accompanied with industrialization and urbanization, especially in mega cities of developing countries where environmental standard has not been adequately es- tablished (David et al., 1994). Exposure of plants and crops to O3 usually results in reduction of yield and loss of physiological functions. It was estimated that O3, alone or in combination with other pollutants, accounts for approximately 90% of air pollution induced crop loss in U.S (David et al., 1994).

Water, Air, and Soil Pollution (2005) 167: 179–200 ⃝C Springer 2005

180 W. ARIYAPHANPHITAK ET AL.

Rice and wheat are among the most studied corps involved the effects of O3 on yield and growth parameters (Sanders et al., 1993; Gelang, 2001; Gelang et al., 2001). Many studies in rice have shown that elevated O3 decreased growth, biomass, grain yield, pigment content and photosynthetic rates (Kobayashi et al., 1995; Wahid et al., 1995a,b; Olszyk and Wise, 1997; Maggs and Ashmore, 1998). In Japan, field exposure of rice cultivar Koshi-hikari and Nipponbare resulted in a significant reduction of leaf blade areas, leaf sheath and culm dry weight, and ratios of root:shoot. Light-used efficiency was also decreased by O3 exposure (Kobayashi et al., 1995; Kobayashi and Okada, 1995). Olszyk and Wise (1997) found in rice cultivar IR 74 the significant decrease of biomass when exposed to elevated O3 concentration. Study in Pakistan using rice cultivar IR6 also showed the significant yield reductions (Wahid et al., 1995a,b; Maggs and Ashmore, 1998). Several studies also show an O3-induced decrease in harvest index. This decrease reflects a shift in biomass allocation by the plant (Gelang et al., 2001).

Thailand is one of the world major rice producing countries and Thai Jasmine rice is of significant importance for Thai economy. It was reported that about 2 million tons of Thai Jasmine rice were exported in 2003 (over 25% of total rice exported in Thailand, Office of Agricultural Economics, 2004; Biothai, 2004). On the other hand, rice productivity in Thailand has reduced from 2.53% yrminus;1 during 1966–1986 to 1.07% yrminus;1during 1986-1996, respectively (Hossain and Pingali, 1998). One of the main reasons for this productivity reduction is rapid expansion of industry and urbanization. Large areas suitable for rice production, especially in the central plain, have been converted to industrial and urban areas. Besides loss of valuable land for rice cultivation, one consequence of these industrialization and urbanization is the increase in energy consumption from fossil fuels in motor vehicles and thus, increasing a local level of tropospheric O3 concentration (Pollution Control Department of Thailand, 2004). The possible adverse affects of O3 elevation to agricultural crops especially rice production in Thailand is not well understood. We thus initiated the investigation with the main objective to characterize the response of Thai Jasmine rice to elevated O3 levels and to assess the damages caused by such levels of O3 concentration.

2. Materials and Methods

2.1. RICE CULTIVAR

Four Thai Jasmine rice (Oryza sativa L.) cultivars; Klongluang 1, Pathumthani 1, Gorkor 15 and Khowdokmali 105 were used in this experiment. The gen- eral growth characteristics are shown in Table I (Rice Research Institute, Thai- land, 1999). Klongluang 1 and Pathumthani 1 are photoperiod-inse

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臭氧浓度升高对泰国茉莉水稻品种(ORYZA SATIVA L.)的影响

摘要：本研究对泰国茉莉水稻品种的长势、产量和生理特性进行了研究。将大米暴露在O3 7 h天minus;1的一个封闭的房间，持续113天,从幼苗开始直至收获。将各室O3浓度控制在0 ppb、50 ppb、100 ppb、150 ppb及环境水平。当O3浓度升高处理叶面积指数显著降低时，O3对叶面积指数(LAI)的影响在成熟期更为明显。地上部生物量的结果显示，地上部长度受O3的影响大于地上部干重。各品种根系长度而非干重均显著降低。O3最严重的损害发生在光合作用组分中，即叶绿素和类胡萝卜素的含量，以及净光合速率。产量组分也受O3的强烈影响，与对照(0 ppb)相比，在150 ppb O3环境下，Pathumthani 1号品种的每穗实粒减少量最高，达到78%。同样，该品种100粒重也减少了12.3%。

关键词：封闭室，水稻（Oryza sativa（L）），泰国茉莉香米，对流层O3

1.简介

由对流层中的空气污染物引起的作物减产是众所周知的（Kobayashi等，1995; Gimeno等，1999; Ostromsky等，2001）。在污染物中，臭氧（O3）是受到广泛关注的重要物种之一。对流层中O3的来源来自于从汽车尾气排放的碳氢化合物和氮氧化物之间复杂的光化学诱导反应（Manning和Feder，1976）。因此，高水平的O3通常伴随着工业化和城市化，特别是在尚未充分建立环境标准的发展中国家的大城市（David et al。，1994）。植物和作物暴露于O3通常导致产量降低和生理功能丧失。据估计，O3单独或与其他污染物结合，约占美国空气污染引起的作物损失的90％（David等，1994）。

水稻和小麦是研究最多的作物之一，涉O3对产量和生长参数的影响（Sanders等，1993; Gelang，2001; Gelang等，2001）。许多水稻研究表明，O3浓度升高会降低长势，生物量，籽粒产量，色素含量和光合速率（Kobayashi等，1995; Wahid等，1995a，b; Olszyk和Wise，1997; Maggs和Ashmore，1998; ）。在日本，水稻品种Koshi-hikari和Nipponbare的田间暴露导致叶片面积，叶鞘和茎干重量以及根：芽的比例显着减少。 O3暴露也降低了光利用效率（Kobayashi等，1995; Kobayashi和Okada，1995）。 Olszyk和Wise（1997）在水稻品种IR 74中发现，当暴露于升高的O3浓度时，生物量显着减少。使用水稻品种IR6在巴基斯坦进行的研究也显示出显着的产量减少（Wahid等，1995a，b; Maggs和Ashmore，1998）。一些研究还显示O3诱导的收获指数下降。这种下降反映了植物生物量分配的变化（Gelang等，2001）。

泰国是世界主要稻米生产国之一，泰国茉莉香米对泰国经济具有重要意义。据报道，2003年出口了约200万吨泰国茉莉香米（泰国出口稻米总量的25％以上，农业经济办公室，2004年; Biothai，2004年）。另一方面，泰国的稻米生产力从1966年至1986年的2.53％减少到1986 - 1996年的1.07％（Hossain和Pingali，1998）。降低生产率的主要原因之一是工业和城市化的快速扩张。大面积适合水稻生产，特别是中部平原，已经转变为工业和城市地区。除了损失有价值的水稻种植土地外，这些工业化和城市化的一个后果是机动车中化石燃料的能源消耗增加，从而增加了对流层O3浓度的局部水平（泰国污染控制部，2004年）。 O3升高对农作物，尤其是泰国稻米生产可能产生的不利影响尚不清楚。因此，我们开展调查的主要目的是表征泰国茉莉香米对O3浓度升高的反应，并评估这种O3浓度水平造成的损害。

2 材料和方法

2.1 水稻品种

四种泰国茉莉香米（Oryza sativa L.）品种;在该实验中使用Klongluang 1，Pathumthani 1，Gorkor 15和Khowdokmali 105。一般生长特征见表I（Rice Research Institute，Thailand，1999）。 Klongluang 1和Pathumthani 1对光周期不敏感，而Gorkor 15和Khowdokmali 105是光周期敏感的栽培品种。水稻种子来自泰国Pathumthani省的Pathumthani水稻研究中心。将种子在水中预萌发24小时。孵育后，将它们播种在50cm直径的幼苗盆中。出苗后4天（4 DAE），将幼苗移植到预先填充有稻田土壤的直径为30cm的盆中。每个山上种植三株幼苗，间距为20times;20厘米。将每个栽培品种的三个盆置于每个室内。使用完全随机化设计（CRD），每个水稻品种重复3次。在12 DAE时，所有四个栽培品种都在封闭的室中暴露于五种不同的O3浓度水平，直至收获，如下所述。

2.2 气室（CHAMBER）和O3曝光

将水稻暴露于升高的O3在密闭室中进行。气室（内部体积= 15.56m 3）由透明塑料构成并用平铝膜密封。在每个腔室的前部和后部配备通风扇（直径20厘米），以促进空气循环并平衡内部和外部腔室之间的温差。设置了五个O3浓度水平（环境温度，0,50,100,150 ppb）。每个O3浓度水平使用一个室。在环境室（AF）中，空气在不经过任何过滤器的情况下自由地循环进出室。在具有0ppb O3的室（控制室，oz0）中，空气在进入室之前通过活性炭过滤器。所有栽培品种每天暴露于O3中，持续7小时minus;1天，从12 DAE直至收获（125 DAE）。

所有其他气室（50 ppb; oz50,100 ppb; oz100和150 ppb; oz150）也在进气口安装活性炭。这些室配有通风扇。将滤光器（绿色网）放在室顶部，以最大限度地减少白天直接暴露在强烈阳光下。在用于种植水稻之前，对室进行测试并模拟2个月以获得稳健性，泄漏和对环境条件的控制，类似于种植水稻时将使用的条件。没有检测到明显的泄漏效应（从全天室内O3的相对恒定浓度推断）。在整个生长期内，室内和室外温差约为3-5℃。通过使用硬件系统控制每个腔室中的O3水平。使用德尔福程序在线连接的一系列电磁阀用于控制阀门的打开/关闭以从其发电机释放O3。当O3由O3发生器（Belle Marketing Co.LTD，泰国型号OZ-3020）以300mg / h的流速供应空气时，控制过程开始。从O3发生器，O3通过4毫米有机硅医用级管。将其连接到O3仪表，其由O3传感器（S5000，德国）和信号调节器（CTZ 020C，PRC Technology，Thailand）组成，以检测O3浓度。使用已知浓度的O3进行校准，并用标准KI吸收法（American Public Health Association，1972）进行交叉检查。对于每种处理，测定7小时暴露的平均O3浓度（plusmn;SD，n = 8天）对于ozO为5.0plusmn;5.0ppb，对于ozAF为24.4plusmn;11.1ppb，对于oz50为56.5plusmn;10.8ppb，对于oz100为196.6plusmn;15.8ppb且为169.7。盎司150分别为plusmn;24.8 ppb（图1）。

2.3 产量测定

在试验期间，对所有品种进行取样，以确定3个生长阶段的产量和生长特征;分蘖阶段（在64 DAE），启动阶段（在85 DAE）和成熟阶段（在125 DAE），分别。在地上切下每盆四株植物以测定枝条长度，枝条干重和叶面积指数（叶面积指数）。在成熟期，每盆3个大米的根长度，根干重和谷物产量测定取样。叶面积指数（LAI）通过使用一个山丘中水稻植物的总叶面积与一盆（20times;20cm 2）中山丘之间的间距面积之间的比例来估算。在将生物质材料在75℃下干燥24小时后测定地上和地下生物量。

通过使用光合作用仪（Li-Cor 6200，USA）在成熟阶段测定净光合作用和色素含量。使用1500mu;molem-2sec-1的卤化物灯来提供恒定的光强度。在2002年9月26日（对于Pathumthani 1和Khowdokmali 105）和2002年10月3日（对于Klongluang 1和Gorkor 15）测量每个品种的六个旗叶的光合活性。按照Yoshida等的方法进行颜料提取以确定124 DAE下的总叶绿素含量，叶绿素-a，叶绿素-b和类胡萝卜素含量。（1976年）。简而言之，在组织研磨砂浆中用40ml 80％丙酮进行每次处理使用来自不同四种植物的旗叶的色素提取。使用滤纸（Whatmann No.1）过滤所得的绿色液体。然后将已知量的液体移液至100ml容量瓶中，然后用80％丙酮补足体积。使用UV分光光度计（DU 7500）分别测量叶绿素-a，叶绿素-b和类胡萝卜素在470,645和663nm处的吸光度。

2.4 统计分析

实验在完全随机设计（CRD）中进行，每次处理重复3次。使用菲律宾国际水稻研究所的IRRISTAT版本3/93，通过方差分析（ANOVA）对生长参数，生理性能和谷物产量数据进行统计分析。通过DMRT报道参数的显著差异，p lt;0.05。

3 结果与讨论

3.1 叶面积指数（LAI）和叶症症状

叶是O3进入植物组织的主要目标，因此是污染物的初始受体，包括O3（Sagar和William，1988）。因此，在本研究中，重点关注不同O3水平下叶片特征的变化。监测的叶片特征包括叶面积指数和可见的症状性损伤。

叶片损伤的结果明显出现在成熟期所有栽培品种的上表面。在处理Oz50和处理Oz100和Oz150的爆炸叶中，在O3浓度低的情况下，最明显的可见症状是红褐色至棕色点状物。处理Oz0和OzAF的叶表面显示正常的绿色。这些结果表明O3诱导叶片中的细胞死亡。在许多研究中已观察到地面植被中指示植物的叶症状。例如，在瑞士和西班牙南部（Vollenweider等，2003），欧洲地中海盆地和英国（Bell和Cox，1975; Toncelli和Lorenzini，1999; Gerosa等）的初步调查期间，调查了可见的臭氧症状。 al。，2003）。 Dizengremel（2001）认为这种叶片损伤症状是由活性氧（ROS）引起的。进入叶片后，通过与水，质膜或其他细胞成分接触，O3立即转化为ROS，如过氧化氢（H2O2），超氧离子（O-2）和羟基辐射（OHbull;）。这些有毒的ROS引起初始氧化反应并损害核酸和蛋白质，并最终导致导致产量损失的细胞功能障碍（Pellinen等，1999; Samuel等，2000; Dizengremel，2001）。升高O3浓度对泰国茉莉水稻品种LAI的影响如图2所示。除Klongluang 1外，LAI随着生长的进行而增加（在对照0 ppb中）。当暴露于不同水平的O3时，品种间的反应不同。在Gorkor 15和Khowdokmali 105中，在分蘖期观察到LAI显着降低。然而，环境水平的O3足以显着降低Gorkor 15中的LAI（与对照相比降低16％），而在Khowdokmali 105中降低了100 ppb（降低了18％）。在这两个品种中，在其他生长阶段也获得了类似的结果。另一方面，在Klongluang 1和Pathumthani 1的几乎所有生长阶段和所有O3浓度范围内未观察到LAI的显着降低。这些结果在某种程度上类似于Kobayashi等人，（1995）在日本水稻品种中报道的结果。他们表明，O3对日本水稻抽穗和收获期LAI的影响不大于环境O3水平的0.5,1.0,1.5,2.0和2.75倍。因此，LAI似乎不是水稻O3损害的良好指标，特别是在生长的早期阶段。

3.2 生物量

3.2.1 地上部分生物量

水稻植株暴露于升高的O3导致所有栽培品种的地上部干重和地上部长度减少（图3和4）。然而，仅在引导阶段的Gorkor 15和Khowdokmali 105以及分别高于50ppb和150ppb的O3浓度下观察到枝条干重的显着降低（图3）。在Gorkor 15中，环境水平暴露导致分蘖阶段减少约20％。 O3浓度的进一步增加和生长阶段的变化不会导致更大的减少（通常在16-26％之内）。在Khowdokmali 105，减少幅度小于Gorkor 15;分蘖时为2-10％，孕穗期为10-23％，成熟期为3-10％。在Klongluang 1和Pathumthani 1中，认为各种浓度没有显着降低，在分蘖期发现最明显的效果（Klonglung 1为11plusmn;8％，Pathumthani 1为12plusmn;8％，与对照相比）。当生长进展时，O3升高的影响变得不那么明显，即仅为4plusmn;5％（与对照相比所有浓度的平均值）

在启动时，Klongluang 1在成熟阶段为0plusmn;3％，在启动时为1plusmn;2％，在Pathumthani 1成熟时为6plusmn;6％。因此，似乎O3浓度的增加导致了地上部干重的进一步降低。

O3对地上部长度的影响比地上部生物量更明显（图4）。 所有品种的地上部长度减少最多，为150 ppb。 在Gorkor15中，与Oz0和Oz150（分蘖期）相比，减少了23％，而Pathumthani1和Khowdokmali105减少了5-9％。 在成熟期，O3在所有品种中减少了7-18％的枝条长度。 在Khowdokmali105品种中观察到最强的效果（与对照相比减少18％）。

3.2.2 根生物量

根生物量是用于指示O3的破坏作用的另一个重要参数。在该研究中，由于样品数量有限，仅在成熟阶段确定根干重和根长度（图5）。与LAI和地上部生物量不同，O3浓度升高显着降低了所有品种的根干重和长度。

在除Gorkor 15之外的所有栽培品种中，暴露于50ppb O3导致根干重显着降低（图5a）。在Pathumthani 1中，环境O3水平已足以导致显着降低。增加O3浓度伴随着根干重的降低。然而，由

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