英语原文共 18 页，剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

CO₂浓度升高下对植物碳、氮和水关系的影响：FACE的六个重要结论

Andrew D. B. Leakey^1，2， Elizabeth A. Ainsworth^3，1，2， Carl J. Bernacchi^3，1，2，Alistair Rogers^4，5，Stephen P. Long^1，2，5and Donald R. Ort^{3，1，2，5，*}

¹1406伊利诺伊大学基因生物学研究所，1206W. Gregory Drive，Urban， H，61801， USA

²伊利诺伊大学植物生物学系，Urban， H，61801， USA

³USDA/ARS， Urban， H，61801， USA

⁴布鲁克海文国家实验室环境科学系， Upton， NY 11973-5000， USA

⁵伊利诺伊大学作物科学系， Urban， H，61801， USA

摘要：植物对未来CO₂水平的响应的预测首先在持续数天至数周的短期实验中得到表征。然而，随后发现对升高的CO₂的长期适应性反应在确定植物和生态系统功能方面非常重要。自由空气CO₂富集（FACE）实验是在多个季节评估CO₂对植物的影响以及在作物的整个生命周期中对植物的影响的结果。在近20年的时间里，FACE已被用于在完全露天的条件下将植被暴露于高浓度的大气CO₂。本综述介绍了从这些实验的长期投资中汲取的一些结论。首先，尽管rubisco活性下调，但CO₂升高可以长期刺激光合碳增加和净初级生产。其次，升高的CO₂提高了氮的利用效率，第三，降低了叶片和冠层的用水量。第四，升高的CO₂通过代谢的转录重编程刺激暗呼吸。第五，升高的CO₂不直接刺激C的光合作用，但可以在干旱的时间和地点间接刺激碳的增加。最后，作物物种中CO₂升高对产量的刺激远小于预期。虽然许多结论在作物系统中得到了最清晰的证明，但所有结论都对自然系统产生了重要影响。

关键词：气候变化；CO₂升高；自由空气二氧化碳富集（FACE）；Rubisco

目 录

1 引言 2

结论1：CO₂升高时尽管会出现光合能力驯化，但碳吸收量会增加 2

结论2：在CO₂升高时光合氮利用效率会增加 5

结论3：在高CO₂时叶片和冠层的用水量下降 7

结论4：在高浓度CO₂下生长的大豆叶片中显著刺激暗呼吸 9

结论5：C₄植物中CO₂升高对碳吸收的刺激是间接的，仅在干旱的情况下发生 13

结论6：FACE对作物植物的CO₂施肥效应低于预期 15

1 引言

大气CO₂浓度在工业革命开始前的至少1000年内稳定在270 lmol·mol^-1。从那时起，二氧化碳在全球大气层中不断加速。2009年，CO₂为384 lmol·mol^-1；比过去2000万年的任何时间都高40％(Pagani et al.，1999； Pearson and Palmer，2000)。到本世纪中叶，CO₂预计将超过550 lmol·mol^-1，到本世纪末，将超过700 lmol·mol^-1 (Prentice et al.，2001)。近年来观测的全球CO₂增速明显快于联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）第四次评估报告(AR4)的预期(Dyson，2005； Canadell et al.，2007； Hanson et al.，2008)。这被认为是中国和印度新燃煤电厂快速增加排放的结果，以及发达经济体限制其排放的有效行动。尽管在“京都议定书”下采取了初步措施，但世界似乎走上了可能导致CO₂超过IPCC排放情景（A1FI）的道路。因此，自中新世早期（Pearson和Palmer，2000）以来，自然和管理生态系统目前都暴露于陆地植被尚未经历的较高CO₂水平，并面临着一个预示着不断增加的不确定后果的未来。

了解植物如何应对CO₂的快速变化以及发展其适应能力的知识，是了解全球变化的多种相互作用因素（如干旱，温度，臭氧）对陆地生态系统的全面影响的重要初始步骤。这些生态系统产生的服务依赖于食物，燃料，纤维，清洁空气和淡水。过去三十年中进行的各种封闭研究中关于植物如何应对未来CO₂预测水平的研究，已经有了大量知识。随着先进科学的发展和潜在机制的揭示，在现实的露天条件下进行实验的需求愈加明显，最终引导出新技术的诞生—— FreeAir Carbon dioxide Enrichment(FACE)(Lewin et al.，1992，1994； Hendrey and Miglietta，2006)。现在已经有15个主要的FACE实验在世界不同地区的不同生态系统上完全大块复制使用，可以得出许多重要结论。本文介绍了从FACE实验中学到的关于植物碳，氮和水关系影响的六个重要结论，并从这些研究中获得了基础证据。

结论1：CO₂升高时尽管会出现光合能力驯化，但碳吸收量会增加

最近FACE研究C₃植物对CO₂浓度升高的光合响应的第一个结论是尽管光合能力适应，但CO₂浓度升高会增强光合碳吸收(A)。光合驯化在测量时通常表现为Rubisco最大羧化速率(V_cmax)和驱动RubP再生的最大电子传递速率(J_max)的降低(reviewed in Long et al.，2004； Nowak et al.，2004；Ainsworth and Long，2005； Ainsworth and Rogers，2007)。早期针对受控环境中生长在盆栽中的C₃植物的研究表明，一些物种光合能力的驯化可能会抵消CO₂升高对(A)的促进作用(reviewed in Arp，1991； Stitt，1991； Sage，1994)。但近年来自FACE实验的证据大多表明，高浓度CO₂下生长的C₃植物，尽管V_cmax和J_max略有下降，但光饱和的光合碳吸收率(Asat)却得到显著促进(Ainsworth and Rogers，2007)。A的促进程度随着物种和实验条件的变化而变化(Nowak et al.，2004； Ainsworth and Long，2005)

CO₂升高对C₃植物碳吸收的促进程度受哪些因素决定？运用来自FACE实验的数据，物种和功能组中(A)的刺激幅度的差异通过在给定的胞间CO₂浓度（Ci）限制(A)的过程来解释 (Ainsworth and Rogers，2007)。如从光合作用的C₃叶片模型预测的A/C_i相应曲线 (Farquhar et al.， 1980)，显示A至C的双相反应（图1）：当C_i从最小浓度增加时，A的增速很大，此时受Rubisco(V_cmax)主导。随着C_i的进一步增加，A增速开始降低，此时RubP再生能力(J_max)起主导作用(Long and Bernacchi，2003)。在高CO₂下光合能力受限于Rubisco的物种和功能群（即具有或不具有系统发育相关性的功能特征的植物群，如C₄植物或豆类)中，CO₂升高不仅提高了Rubisco的羧化速率，而且降低了光呼吸速率，因此A更易受到促进(Long et al。，2004； Ainsworth and Rogers，2007)。因此，高CO₂下受限于Rubisco含量的树木和草类，与高CO₂下受限于RubP再生能力的豆科植物，灌木和非豆类C₃作物相比，对A的促进作用更大(Ainsworth and Rogers，2007)。当受限于RubP再生能力时，A的增加几乎全来自光呼吸的抑制(Long， 2004)。该解释为在高CO₂下树木(46％)和草(37％)中A的促进程度相比平均值的增幅提供了机械基础，相对而言灌木为21％，C₃作物为13％，豆类为19％。然而即使在功能群体内，环境和遗传因素也会影响光合作用能力的适应程度和A的刺激。

图1：瑞士埃斯基翁SwissFACE实验

春季（2001年5月）和秋季（2000年10月）生长的环境CO₂（365 umol· mol^-1）和高CO₂（600umol· mol^-1）的三叶草的A/C_i响应曲线的平均图。每条曲线的初始斜率可估计体内羧化的最大Rubp饱和速率V_cmax，用映射后的点来估计Rubp再生的电子传递的最大体内速率J_max。黑虚线表示10月份测量的植物的供应函数和合成光合速率，灰虚线表示5月份测量的。

一般而言，限制沉降强度发展的环境因素，实验因素或遗传因素能使植物更容易出现光合能力驯化，从而在高CO₂下减少对A的促进(reviewed in Arp，1991； Stitt，1991；Long，2004；Ainsworth and Rogers，2007)。这一点从不同大小盆中植物在受控环境中生长，其沉降强度会受到生根体积的限制(Arp，1991； Thomas and Strain，1991)这一现象中得到证实。实地研究证实，环境、遗传或管理手段因素使沉降量降低或不足时，会导致叶片碳水化合物增加，随后出现光合能力下调(reviewed in Long et al.，2004； Rogers and Ainsworth，2006； Ainsworth and Rogers，2007)。例如，在管理的黑麦草和三叶草中暴露于高温CO₂十年的草地 (Luuml;scher， 2006)，季节(Ainsworth， 2003b)和收获实践 (Rogers， 1998； Isopp， 2000； Ainsworth，2003a)在确定L. perenne和T. repens对高温CO₂的光合响应中起重要作用。春季，当白天时间长、辐射高时，三叶草草皮生长很快，植物的沉降不太可能受到限制，此时环境CO₂和高CO₂下植物的光合能力没有差异(图1中的圆符号； Ainsworth， 2003b)。在从A/C_i曲线到y轴的供应函数（图1中的灰色虚线）之后，说明春季在CO₂升高后A增加了40％。另一方面，秋季，三叶草受到低温和夜间霜冻的影响，草皮的生长明显比春季少。这些环境条件导致秋季高CO₂下V_cmax和J_max的显著下调(图1中的三角形符号)。10月供应函数(图1中的黑色虚线)显示：秋季CO₂升高后A的增幅减半至仅22％(Ainsworth et al.， 2003b)。除了改变沉降的环境因素外，在Swiss FACE实验中，定期收获地上组织也改变了源与库的平衡(Luuml;scher等，2006)。在黑麦草的定期收获中去除源组织后，光合能力没有立即变化(Rogers等，1998； Ainsworth等，2003a)，但收获后大约3周V_cmax和J_max的显著减少，此时叶子完全膨胀，且在高CO₂下的源容量超过了库容量(Ainsworth等，2003a)。Swiss FACE实验清楚地证明了环境（季节）和实验（收获机制）因素如何改变了源 - 库平衡，光合能力对CO₂升高的适应性，以及因此对碳吸收的刺激程度。

遗传因素也可以在光合作用对升高的CO₂反应中起重要作用。在Pop FACE实验中暴露于高CO₂下的杨树可能最清楚地证明了这一观点(Scarascia-Mugnozza

剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

资料编号：[21029]，资料为PDF文档或Word文档，PDF文档可免费转换为Word